Náttúrufræðingurinn - 2014, Qupperneq 36

Náttúrufræðingurinn
116
Greining tegunda með góða
dreifigetu sýnir yfirleitt ekki jafn
skýr landfræðileg mynstur og
greining staðbundinna tegunda.
Þetta er þó háð þeim landfræðilega
skala sem undir er í hverri athugun.
Einnig er þekkt að margar tegundir
sýna tryggð við heimaslóðir sínar,
svo sem fuglar. Á Íslandi má finna
nokkur skýr afbrigði meðal fugla.
Eru 14 af 75 tegundum fugla sem
verpa á Íslandi flokkaðar sem
sérstakar undirtegundir bundnar
við Ísland, og í sumum tilvikum
einnig við nágrannalöndin, Græn-
land, Færeyjar og norðurhluta Bret-
lands.18 Í þessum hópi eru fimm
tegundir spörfugla, auðnutittling-
ur (Carduelis flammea), músarrind-
ill (Troglodytes troglodytes), snjó-
tittlingur (Plectrophenax nivalis),
steindepill (Oenanthe oenanthe) og
skógarþröstur (Turdus iliacus); sex
tegundir vaðfugla, hrossagaukur
(Gallinago gallinago), jaðrakan (Li-
mosa limosa), lóa (Pluvialis apricaria),
sendlingur (Calidris maritima), spói
(Numenius phaeopus) og stelkur
(Tringa totanus); og að auki smyrill
(Falco columbarius), teista (Cepphus
grylle) og rjúpa (Lagopus muta). Hér
gæti verið um að ræða hraðar þró-
unarbreytingar eða gamla sögu-
lega aðgreiningu ólíkra stofna, nú
undirtegunda, sem lifðu af jökul-
skeið ísaldar á ólíkum suðlægum
stöðum. Flokkun undirtegunda er
yfirleitt byggð á fáeinum útlits- og
lífssögueiginleikum. Spyrja má
hvort þessar undirtegundir standist
nánari skoðun sem sérstakar flokk-
unareiningar. Rétt flokkun skiptir
máli vegna náttúruverndar sjald-
gæfra afbrigða en auk þess varpar
hún ljósi á þá líffræðilegu ferla sem
hafa myndað breytileikann. Ný-
legar erfðafræðilegar rannsóknir á
undirtegundum jaðrakana styrkja
rökin fyrir stöðu þeirra,19 en hvat-
berar íslenskra jaðrakana mynda
sérstaka grein í ættartré þeirra inn-
an jaðrakana (sbr. 2. mynd c). Rann-
sóknir á öðrum íslenskum undirteg-
undum standa yfir en fyrstu gögn
hafa ekki gefið eins skýra mynd og
jaðrakansrannsóknin. Mikill breyti-
leiki greinist meðal auðnutittlinga
hér á landi, bæði í útliti og erfðaefni
þeirra og sömu gerðir af einstaka
DNA röðum greinist einnig í öðrum
undirtegundum,20 ekki ósvipað
og sjá má á 2. mynd b. Benda þær
niðurstöður til mikillar kynblönd-
unar milli undirtegunda og tegunda
eða nýlegrar aðgreiningar, en einnig
kynni að vera lítill fótur fyrir nú-
verandi flokkun tegunda meðal
auðnutittlinga (Amouret og fél., sent
til birtingar).
Nýir landnemar frá
Ameríku og Evrópu
Landfræðilegur breytileiki mótast
vegna ólíkra þátta, og er einn þeirra
æxlunarleg einangrun í aðskildum
hælum á jökulskeiðum ísaldar.
Breytileikinn er einnig að miklu leyti
háður dreifigetu lífveranna, sem
getur takmarkast af landfræðilegum
hindrunum en einnig vegna líffræði-
legra einkenna tegundanna. Á síð-
ustu árum hefur dreifigeta margra
tegunda stóraukist vegna aukinnar
umferðar manna milli landsvæða
og getur það skýrt aukið landnám
tegunda á Íslandi. Nýlegt dæmi um
slíka tegund er grjótkrabbinn (Cancer
irroratus) sem nam land frá Norður-
Ameríku með kjölfestuvatni, líklega
um síðustu aldamót, en dreifigeta
þessarar tegundar frá Ameríku til
Íslands takmarkast bæði af fjarlægð
og hitamun þar sem norðurmörk
tegundarinnar eru við Nýfundna-
land. Grjótkrabbinn sýnir lítil sem
engin merki um minni erfðabreyti-
leika en stofnar við Norður-Ameríku
og þrífst vel hér við land.21,22 Annað
dæmi um nýlegan landnema er vor-
flugan straumbytta (Potamophylax
cingulatus) sem barst til Íslands um
miðja síðustu öld (1956) og hefur nú
dreifst um allt land.23 Ekki er vitað
hvernig hún kom til landsins en vor-
flugur hafa almennt litla dreifigetu
og lifa mestan hluta lífsferils síns
sem lirfur í ferskvatni. Greining á
hvatberaerfðaefni tegundarinnar
sýnir engan breytileika á Íslandi og
greinast sömu arfgerðir á Íslandi og
í Færeyjum. Aðgreining er skýr milli
þriggja meginstofna í Evrópu (sbr.
2. mynd c): 1) Stofn í Vestur-Evrópu
(þ.á m. sýni frá Spáni, Bretlandi,
Færeyjum, Íslandi og Noregi), 2)
stofn í suðausturhluta Frakklands,
og 3) stofn í Mið-Evrópu (Tékklandi,
Austurríki), og hefur aðgreining
þessara þriggja meginhópa átt sér
stað fyrir um 1–3 milljónum ára.24 Í
nýlegu meistaraverkefni Laurene
A. Lecaudey um uppruna vorflug-
unnar lækjarbyttu (Apatania zonella)25
greindist mikill erfðabreytileiki í teg-
undinni á Íslandi. Lækjarbytta hefur
útbreiðslu umhverfis norðurpól og
niðurstöður greiningar á landfræði-
legum breytileika innan tegundar-
innar sýnir að tegundin skiptist
upp í tvo aðskilda hópa, í Norður-
Ameríku annars vegar og í Evrópu
og Asíu hins vegar, sem greindust
að fyrir um 1,1–0,6 milljónum ára
eða um miðbik ísaldar. Einstaklinga
úr báðum þessum hópum má finna
á Íslandi og í Alaska þar sem út-
breiðsla þeirra skarast (líkt og í 2.
mynd d). Erfðagreiningin gaf einnig
vísbendingu um aðflutning einstak-
linga frá Íslandi til Eystribyggðar í
Grænlandi. Velta má vöngum yfir
því hvort Íslendingar hafi borið með
sér þessa tegund þegar þeir námu
þar land, og þá ómeðvitað með grjóti
og drykkjarvatni. Við landnám Ís-
lendinga í Grænlandi, þar sem þeir
hittu fyrir inúíta, lauk þannig ekki
aðeins landnámi manna um norður-
hvel, eftir að þeir dreifðust út frá Afr-
íku fyrir um 100–30 þúsund árum
heldur hittust þar jafnvel vorflugur
frá gamla og nýja heiminum.
Kynblöndun
hvít- og silfurmáfa
Hvítmáfar og silfurmáfar eru svipað-
ir fuglar í útliti (3. mynd). Flugfjaðrir
hvítmáfanna eru hvítar í endann
en á flugfjöðrum silfurmáfanna eru
svartir blettir. Hvítmáfar eru einnig
aðeins stærri en silfurmáfar. Agnar
Ingólfsson greindi ýmis millistig
í litamynstrum máfanna á Íslandi
og taldi að þau væru afleiðing kyn-
blöndunar milli tegundanna (4. og
5. mynd).26,27 Kanadíski fuglafræð-
ingurinn Robert Snell dró ályktanir
Agnars hins vegar í efa og taldi að
84_3-4.indd 116 1601//15 12:50
137
Tímarit Hins íslenska náttúrufræðifélags
Niðurstöður þessara rannsókna
voru óvæntar. Innan einstakra ætta,
jafnvel innan einstakra ættkvísla,
hefur félagshegðun þróast marg-
sinnis. Meðal slútköngulóa eru tíu
þekktar félagsköngulær. Þar af voru
níu skyldleikagreindar. Eins og sjá
má á 2. mynd eru einungis tvær
þessara níu tegunda náskyldar.
Sömu sögu er að segja af flauels-
köngulóm: Félagslyndar tegundir
eru ekki náskyldar. Félagslyndar
tegundir hafa því flestar þróað
félagslyndi sjálfstætt! Einungis í
einu tilviki er ástæða til að ætla
að tegundamyndun megi rekja
til félagslynds forföður – eins og
bent er á með stjörnu á 2. mynd.
Tegundafæð hjá félagsköngulóm
er því ekki hægt að skýra með því
að félagshegðun þróist sjaldan.
Frekar virðist mega rekja þetta til
skertrar tegundamyndunar meðal
félagslyndra tegunda, sem virðast
deyja hratt út. Í næstu undirköflum
verður fjallað um hugsanlegar skýr-
ingar á endurtekinni þróun félags-
hegðunar og lítilli tegundamyndun
meðal félagslyndra köngulóa.
Þróun félagsköngulóa:
Orsakir
Hér að framan hefur verið sýnt fram
á að félagshegðun hafi þróast marg-
oft meðal köngulóa. Þetta verður
að teljast merkilegt innan hóps sem
þekktur er fyrir árásargirni og að
éta einstaklinga sömu tegundar (e.
cannibalism). Hjá flestum tegundum
köngulóa hefja afkvæmin líf sitt
mörg saman lokuð inn í eggjapoka
eftir að þau klekjast úr eggjum. Á
þessu frumstigi ráðast afkvæmin
ekki hvert á annað og kannski má
rekja uppruna umburðarlyndis til
þessa stigs.6 En fleira hlýtur að koma
til – þessir síendurteknu þróunar-
fræðilegu atburðir dreifast ekki á til-
viljanakenndan hátt innan ættbálks-
ins. Til að mynda er helming félags-
lyndra köngulóategunda að finna í
ætt slútköngulóa, en í þeirri ætt eru
aðeins 5% allra köngulóategunda.
Ætla má að að í þróunarsögu, vist-
fræði og hegðun þessa hóps megi
því finna skýringar (breytur) sem
stuðla að þróun félagshegðunar. Í
rannsókn sinni lagði Avilés6 áherslu
á tvo þætti, móðurumhyggju og þrí-
víðan vef.
Eins og rakið hefur verið að ofan er
árásargirni almenn meðal köngulóa.
Þegar afkvæmi skríða úr eggjapok-
anum dreifast þau oftast jafnharðan
og forðast þannig hvert annað. Hjá
nokkrum hópum köngulóa er um-
burðarlyndið hins vegar meira og
þar ver móðirin eggjapokann og af-
kvæmin eftir að þau skríða út. Í enn
öðrum tilvikum mynda móðir og af-
kvæmi langlífa hópa sem einkenn-
ast af umburðarlyndi þangað til
einstaklingarnir nálgast kynþroska,
en þá verða þeir árásargjarnir (lág-
félagslyndi, e. subsociality). Ef þessi
kafli umburðarlyndis nær fram yfir
kynþroskaskeiðið er hugsanlegt að
frekari félagshegðun (félagslyndi
og háfélagslyndi) geti þróast.6 Út-
breiðsla félagsköngulóa á skyld-
leikatrénu er í samhengi við þessa
tilgátu: Allar 23 tegundir félags-
köngulóa eru skyldar lágfélags-
lyndum tegundum eða a.m.k. teg-
undum þar sem móðir og afkvæmi
dveljast saman á ákveðnu skeiði.
Avilés sýndi fram á að gerð vefjar-
ins skiptir líka máli.6 Einar 20 af 23
tegundum félagslyndra köngulóa
vefa þrívíðan vef, þeirra á meðal
allar félagslyndar slútköngulær. Yfir
70% köngulóategunda vefa hins
vegar tvívíðan vef, eða notast ekki
við vef til að stöðva bráð. Þrívíðir
vefir auðvelda nánari tengsl milli
einstaklinga og samskipti þeirra á
milli.6 Auk þess festist stærri bráð
í þrívíðum vef en í tvívíðum vef
svipaðrar stærðar, þar sem bráðin
rekst á mörg lög af silki í stað eins,
og fleiri einstaklingar geta ráðist á
bráðina á skemmri tíma úr öllum
mögulegum áttum. Hinir einkenn-
andi tvívíðu hjólvefir eru ávallt
verk eins einstaklings og ofnir eftir
mjög ákveðnu mynstri frá upphafi
til enda. Ekki er auðvelt að ímynda
sér samvinnu við gerð þeirra. Þrí-
víðir vefir eru mun óreglulegri. Þeir
eru ekki ofnir eftir jafn- nákvæmu
mynstri og oft í mörgum hrinum.
Samvinna við byggingu þeirra er
því vandalaus. Þrívíðu vefirnir eru
hins vegar orkukræfir þar sem í
þá þarf mikið magn af silki. Þróun
félagslyndis er m.a. rakin til þessara
þátta, þ.e. ábatans af því að ráða við
stærri bráð og hlutfallslegs orku-
sparnaðar við vefnaðinn.6
Ekki kemur því á óvart að sam-
vinna við gerð þrívíðs vefjar er
reglan meðal þessara 20 tegunda,
og sýnt hefur verið fram á að bráð
félagsköngulóa er að meðaltali mun
þyngri en bráð annarra köngulóa af
svipaðri stærð.10 Slútköngulær eru
óvenjulegar meðal köngulóa: Lang-
flestar tegundir ættarinnar vefa þrí-
víðan vef og móðurumhyggja og
lágfélagslyndi er útbreitt. Í þessum
hópi fara þættirnir tveir oft saman
og hér kann að vera komin skýring-
in á því hvers vegna samvinna hefur
þróast svo oft innan þessa hóps, en
mun sjaldnar hjá öðrum hópum.
Útbreiðsla félagsköngulóa er
greinilega ekki tilviljanakennd (1.
tafla) því hún er nánast bundin við
hitabeltið eða heittempruð svæði.
Majer og félagar 18 sýndu fram á að
félagslyndar tegundir í Anelosimus-
ættkvíslinni finnast miklu fremur
en aðrar tegundir sömu ættkvíslar
á úrkomumiklum stöðum með
mikla frumframleiðslu. Nýlegar
rannsóknir hafa einnig sýnt að á
búsvæðum félagslyndra tegunda
finnast stærri skordýr en á búsvæð-
um skyldra tegunda sem ekki eru
félagslyndar.10 Að sama skapi veiða
félagsköngulær að jafnaði mun
stærri skordýr en aðrar tegundir
af svipaðri stærð og deila bráðinni.
Án stórra skordýra geta félags-
köngulær ekki viðhaldið stórum
vef. Skýringanna á því er að leita í
rúmfræðilegum eiginleikum þrí-
víðs vefjar. Eftir því sem vefurinn
stækkar eykst rúmmál hans (m3)
mun hraðar en flatarmál yfirborðs-
ins (m2). Þess vegna minnkar fjöldi
skordýra sem flækist í vefnum
á hverja könguló eftir því sem
vefurinn stækkar, en styrkleikinn
þýðir á hinn bóginn að unnt er að
veiða stóra bráð. Með þessu móti ná
köngulærnar sér í næga orku til að
lifa og viðhalda stórum vef.10
Auk þessa má nefna aðra tvo
áberandi þætti sem tengjast þróun
84_3-4.indd 137 1601//15 12:50
15
01
19
7
N
at
tu
ru
fr

6B
C
M
Y
K
56