Rit Mógilsár - 01.01.2022, Síða 3

4 Rit Mógilsár Rit Mógilsár 5
Inngangur
Yfirvetrun skógarplantna á frystigeymslum hefur
fyrst og fremst þann tilgang að forða plöntunum
frá skemmd um. Hörð haustfrost, umhleypingar yfir
vetrar tímann og sein vorfrost geta orsakað skemmd-
ir sem hafa neikvæð áhrif á vöxt og lifun eftir
gróður setningu (Carole Coursolle o.fl., 2000; Steven
C Grossnickle o.fl., 2020; Steven C Grossnickle og
Joanne E Macdonald, 2018; Anders Lindström, 1986).
Forsenda þess að geymsla á frystum skógarplöntum
heppnist er að hafa aðgengi að aðferð sem metur
með öruggum hætti hvort plöntur eru tilbúnar til
fryst ingar eða ekki (Francine J Bigras o.fl., 2001; Eva
Stattin o.fl., 2000; Ulfstand Wennström o.fl., 2016).
Rann sóknir hafa sýnt að fari plöntur inn á frysta án
þess að hafa tilhlýðilegt frostþol getur dreg ið úr
lifun og rótarvaxtarþrótti eftir geymsluna (Anders
Lindström og Lars Håkansson, 1996). Það er m.ö.o.
sterkt samband á milli frostþols og getu skógar-
plantna til þess að þola langtímageymslu í frysti
(Anders Lindström o.fl., 2014; Cecilia Malmqvist o.fl.,
2017). Auk þess hefur komið í ljós að skógarplöntur
sem ekki hafa gott frostþol áður en þeim er pakkað
í vetrargeymslu eru útsettari fyrir skemmdum vegna
grámyglu (Botrytis cinerea) meðan á geymslu stendur
(Ulfstand Wennström o.fl., 2016).
Jónaleki (SEL; Shoot Electrolyte Leakage) hefur ver ið
notaður til að meta frostþol skógarplantna í fram-
leiðslu á Íslandi frá árinu 2004 en Hrefna Jóhannes-
dóttir hjá Skógrækt ríkisins tók upp aðferðina og
studdist við aðferðafræði og rannsóknir frá Svíþjóð.
Aðferðin byggist á því að þegar plöntufrumur eru
skaddaðar af frosti leka þær meira af innihaldi sínu
en óskaddaðar frumur. Hægt er að mæla þennan
leka með því að mæla styrk jóna í vatni sem plöntu-
vefur er látinn liggja í, fyrir og eftir stýrða fryst ingu.
Því meira sem hlutfallslegur styrkur jóna í vatns-
lausninni eykst eftir frystingu, því meira er plöntu-
vefurinn skaddaður sem bendir til þess að plöntur
hafi ekki byggt upp nægjanlegt frostþol (Karen E
Burr o.fl., 2001).
Í þessu riti verður farið lauslega yfir hvaða þættir hafa
áhrif á myndun frostþols í yfirvexti og rótum barrviða
í skógarplöntuframleiðslu og hvernig plöntur verjast
frostálagi. Verklaginu við jónalekaaðferðina er lýst og
greint frá rannsóknum sem hún byggist á. Einnig eru
teknar saman helstu niðurstöður jónalekamælinga
sem framkvæmdar hafa verið hérlendis og fjallað
um hvaða lærdóm megi draga af þeim.
Malmqvist o.fl., 2017) nái fyrr frostþoli. Það er fyrst
og fremst hitastig undir 5°C sem framkallar frostþol
í rótum og umhleypingar leiða til minna frostþols
róta samanborið við stöðugan kulda (Francine J
Bigras og Daniel Dumais, 2005; Stephen J Colombo
o.fl., 2001). Frostþol róta dvínar ef meðalhiti dags
fer yfir 5°C og tap rótarfrostþols gengur mun hraðar
fyrir sig en tap frostþols í yfirvexti (Francine J Bigras
o.fl., 2001). Þetta ber að hafa í huga við pökkun
plantna inn á frysta. Oft eru skógarplöntur fluttar inn
í gróðurhús til þess að bræða snjó af þeim svo hægt
sé að koma þeim í geymsluumbúðir. Varast skyldi að
geyma plönturnar lengi við hitastig yfir 0°C heldur
flytja inn plöntur í smærri skömmtum sem næst
að vinna upp á skömmum tíma. Að öðrum kosti er
hætta á að rætur skógarplantnanna fari inn á frysta
með of lítið frostþol. Algengasta hitastig í frystum
liggur á milli -2°C og -5°C. Varast ber að hitastigið fari
niður fyrir -5°C til þess að tryggja að rætur verði ekki
fyrir skemmdum (Anders Lindström, 1996; Ulfstand
Wennström o.fl., 2016).
Þegar að pökkun kemur er einnig mikilvægt að
barrið sé laust við vætu því eftir því sem yfirvöxtur
plantna er rakari, því meiri hætta er á að mygla nái
sér á strik í vetrargeymslunni (Raija-Liisa Petäistö,
2006; Raija-Liisa Petäistö o.fl., 2004).
1. mynd. Skýringarmynd af uppbyggingu og missi frostþols í rótum og sprotum barrtrjáa, ræktuðum í bökkum á norðlægum
slóðum. Myndin er aðlöguð frá (Francine J Bigras og Daniel Dumais, 2005).
Myndun frostþols
Hvað gerist í frumunum við frostálag?
Árlegur vaxtartaktur trjágróðurs er bundinn í genum
en stjórnað af umhverfisþáttum (Sally N Aitken og
Mats Hannerz, 2001). Þannig hefur stytting ljóslotu
síð sumars mest áhrif til myndunar frostþols í yfir-
vexti barrviða í skógarplöntuframleiðslu á norður-
slóðum (Francine J Bigras o.fl., 2001; Stephen J Co-
lom bo o.fl., 2001). Þegar daginn tekur að stytta
verða fítókróm plantna smátt og smátt óvirk og það
hvetur til vaxtarstöðvunar, myndunar endabrums og
frostþolsmyndunar. Til þess að flýta fyrir frost þols-
myndun í yfirvexti er því algengt að nota myrkv un
í ræktunarferli skógarplantna, sérstaklega í gróðrar-
stöðvum á norðlægum slóðum þar sem sumardagar
eru langir (Stephen J Colombo o.fl., 2001).
Frostþol plantna er skilgreint sem þol gagnvart hita-
stigi undir frostmarki, með öðrum orðum lægsta
hitastigi undir frostmarki sem plöntuvefur þolir án
þess að skemmast (Steven C. Grossnickle, 2000).
Frostþols myndun yfirvaxtar hefur verið flokkuð í
þrjú stig fyrir marga barrviði. Fyrsta stigið er hvatað
af styttingu daglengdar eins og áður segir. Annað
stigið hefst þegar hitastig nálgast 0°C og af því leiðir
talsvert meira frostþol. Frostþolsmyndun sitkagrenis
(Picea sitchensis (Bong.) Carr.), rauðgrenis (Picea abies
(L.) Karst.) og skógarfuru (Pinus sylvestris L.) hefur
verið flokkuð upp í þessi tvö stig. Þriðja stigið hefur
aðeins verið skilgreint fyrir harðgerðustu barr trén
en dögglingsviður (Pseudotsuga menziesii (Mirb.)
Franco) er t.d í þeim hópi. Þetta stig næst aðeins ef
plöntur fá á sig mjög hart frost, á milli -30°C og -50°C
(Francine J Bigras o.fl., 2001).
Rætur hafa venjulega miklu minna frostþol en yfir-
vöxtur og myndun frostþols róta er aðallega háð
kælingu ræktunarefnisins en ekki ljóslotunni (1.
mynd) (Francine J Bigras og Daniel Dumais, 2005; Aija
Ryyppö o.fl., 1998; Eva Stattin og Anders Lindström,
1999). Það er því mikilvægt að plöntur í framleiðslu
fái kælingu til þess að örva frostþolsmyndun í bæði
yfirvexti og rótum þegar líður að geymslu á frysti á
haustin (Cecilia Malmqvist o.fl., 2017; Eva Stattin o.fl.,
2000; Elisabeth Wallin o.fl., 2019).
Þar sem rætur ná minna frostþoli, og að einhverju
marki seinna en yfirvöxtur, er meiri hætta á að rætur
skemmist áður en plöntum er pakkað á frystigeymslu.
Rannsóknir hafa sýnt að kæling við sem næst 0°C
í 3-6 vikur gerir að verkum að rætur rauðgrenis
(Eva Stattin o.fl., 2000), skógarfuru (Eva Stattin og
Anders Lindström, 1999) og dögglingsviðar (Cecilia
Missir frostþols
Hitastigsháð ferli
Frostþolsmyndun
Hitastigsháð ferli
Frostþols-
myndun,
Ljósháð ferli
Stig 1
Missir frostþols
Hitastigsháð ferli
Frostþolsmyndun
Hitastigsháð ferli
Stig 2
-x
-y
-z
Fr
o
st
þ
o
l (
°C
)
Sproti
Rætur
JJ MAMDNOSAJ F
Þegar plöntuvefur verður fyrir frostálagi geta mynd-
ast ískristallar innan hans, annars vegar utan frumna
(e. extracellular) og hins vegar innan frumna (e.
intra cellular). Ískristallamyndun utan frumna gerist
í rýminu milli frumnanna (e. intercellular spaces). Í
því rými er efnainnihald minna en inni í frumsekk
frumna þar sem ljóstillífun fer fram og því byrjar
ískristalla myndunin þar. Ískristallar hafa verulega
sækni í vatn og því dregst vatn til þeirra úr frumum,
gegnum gegndræpar frumuhimnur og frumuveggi,
með þeim afleiðingum að ískristallar stækka á milli
frumnanna, frumurnar dragast saman og styrkur
efnainnihalds í eftirstandandi frumuvökva hækkar,
sem leiðir af sér enn meira frostþol. Þannig virka
uppleystar sykrur og sölt sem frostlögur í frumum.
Þegar þetta gerist þolir plöntufruman og vefurinn í
heild meira frost. Hafi plöntuvefurinn hins vegar ekki
myndað nægjanlegt frostþol eða ef frýs mjög hratt,
getur ískristallamyndunin orðið það mikil og ör að
frumuveggir rofna, innihald frumu lekur úr frumsekk
og því eykst styrkur jóna utan frumunnar (2. mynd)
(t.d. Landis o.fl., 2010; Akira Sakai og Walter Larcher,
1987; Marja-Liisa Sutinen o.fl., 2001). Ef plöntuvefur
hefur myndað frostþol, skemmir ískristallamyndun
utan frumu ekki vefinn. En þegar ískristallar myndast
inni í frumunum í vef sem hefur takmarkað frostþol,
með þeim afleiðingum að frumuhimnur rofna, hefur
það hins vegar eyðileggjandi áhrif á plöntuvefinn
(Steven C. Grossnickle, 2000; Akira Sakai og Walter
Larcher, 1987).
Þegar heilbrigður, óskemmdur plöntuvefur er látinn
liggja í afjónuðu vatni má mæla aukna leiðni í
vatn inu vegna þess að efnainnhald (jónir) frumna