Náttúrufræðingurinn - 2014, Qupperneq 55

55
Tímarit Hins íslenska náttúrufræðifélags
Til að árétta, er hægt að líta á
þroskun sem vörpun á arfgerð yfir
í svipgerð. Mikilvægt er að hafa í
huga að vörpunin er langt frá því að
vera augljós, og veltur á miklu leyti
á umhverfisaðstæðum. Erfðafræði
og þroskaferlin skiptir einnig máli.
Til að mynda hvert líffæri eða móta
eiginleika (t.d. hjarta eða móður-
eðli) þarf margra gena við. Og hvert
gen hefur áhrif á fleiri en einn eigin-
leika. Í ljós hefur komið að ákveðinn
hópur gena er mikilvægastur fyrir
þroskun lífvera. Þessi þroskunargen
eru annars eðlis en gen sem sinna
efnaskiptum, sérhæfingu og hefð-
bundnum búskap fruma. Í grein
þessari verður mest fjallað um
þroskunargenin og virkni þeirra.
Samspil gena, umhverfis og til-
viljana ræður því hvaða breytileiki í
svipfari finnst í stofni lífvera. En með
því að kafa í ferli þroskunar getum
við lært hvernig líffæri eru byggð og
hvernig þau þróast. Þroskun vitnar
einnig um djúpstæða varðveislu
þroskunarferla, vefjagerða, líkams-
forma og gena sem þar koma við
sögu, eins og rakið verður hér að
neðan.
Reglur þroskunar
Í stuttu máli er þroskun umbreyting
sem verður þegar frjóvgað egg
leiðir af sér fullorðinn einstakling.
Þroskun stefnir alltaf í sömu átt, frá
eggi til fullorðins dýrs.13 Allar fjöl-
fruma lífverur þroskast. Þær hefja
lífið sem ein fruma, og í kjölfar
flókinnar atburðarásar verður til
lífvera með kosti, kyn og margs-
konar hæfileika. En hvaða lögmál
stjórna því hvernig frjóvgað egg
(eða knappskot) myndar alla vefina
og frumugerðirnar úr einu eggi?
Þroskunarfræðingar fóru seint á
nítjándu öld að takast á við þessa
og skyldar spurningar, með því að
fylgjast með þroskun, lita frumur,
eyða þeim, flytja á milli staða og
meðhöndla fóstur á marga vegu.
Rannsóknirnar voru lengi torveldar.
Egg margra lífvera eru frekar smá
og frjóvgun og þroskun er innvortis
hjá þeim tegundum sem okkur
eru hjartfólgnastar. Hagræði leiddi
þroskunarfræðinga (sem þá hétu
tilraunadýrafræðingar) til að brúka
froskaegg og lirfur, hænuegg, ígulker,
ávaxtaflugur og fleiri lífverur með
ákjósanlega eiginleika fyrir rann-
sóknir af þessu tagi. Samanburður
á fóstrum hryggdýra gaf snemma
mikilsverðar vísbendingar um
skyldleika lífvera og þróun þeirra.
Einnig kom í ljós að frumur flestra
dýra eiga uppruna sinn í þremur
fósturlögum. Þau kallast innlag
(myndar meltingarveg og lungu í
þeim sem þau hafa), miðlag (innri
líffæri önnur og vöðva), og útlag
(húð, hár og taugakerfi).13
Þroskun felur í sér vöxt og
myndun fjölbreytts svipfars dýra
og plantna. Form, eins og t.d. lögun
höfuðkúpu mismunandi hunda-
tegunda, getur verið mjög fjöl-
breytileg og breytingar á þroskun
hljóta að liggja að baki. Hér ein-
beitum við okkur að útliti, en aðrir
eiginleikar lífvera þroskast einnig,
t.d. lífeðlisfræðileg kerfi og atferli
(samanber kynþroska). Þroskun líf-
vera getur falið í sér umbreytingu
og vöxt, hamskipti og tilurð nýrra
eiginleika. En þroskun lýkur ekki á
ákveðnum tímapunkti. Rétt eins og
laxaseiði þroskast áfram eftir klak,
þroskast aðrar lífverur á lífsferli
sínum og sumar ganga í gegnum
grundvallarbreytingar á svipfari. Eitt
mikilfenglegasta dæmið um mynd-
breytingu eru fiðrildi, sem hefja
sinn lífsferil sem óásjálegar lirfur.
Þegar þróunartré liðdýra er skoðað
kemur í ljós að myndbreyting er
undantekning en ekki reglan. Frum-
stæðustu dýrin þroskast fyrst í litlar
útgáfur af fullorðnu dýrunum, sem
síðan stækka með einföldum ham-
skiptum (dýr með skeljar þurfa að
skipta um ham til að geta vaxið af
því að ytri stoðgrindin setur þeim
skorður). En fiðrildi hafa þróað
frávik frá þessari reglu. Lirfustigið
sér um allan vöxt. Lirfan er einföld
vera sem aðallega borðar. Síðan
finnur hún athvarf, myndar púpu
og þar inni eru flestir vefir lirfunnar
brotnir niður og fullorðni ein-
staklingurinn þroskast, eiginlega frá
grunni. Út skríður fiðrildi, sem lifir
létt en leitar strax að maka, fjárfestir
í afkvæmum og kemur genunum
til næstu kynslóðar. Þroskunar-
fræði myndbreytinga fiðrilda og
annarra skordýra er mjög sérhæfð,
en sambærileg undur hafa þróast í
sögu lífsins.
Vöxtur og þróun
Egg eru einföld að upplagi. Þau
eru flest kúlu- eða sporöskjulaga,
en fullvaxta dýr hafa margbreyti-
leg form, útlimi, vefjabyggingu
og líffæri. Myndun forms full-
orðinna dýra byggir á nokkrum
grundvallarferlum, vexti, myndun
öxla og ása, mörkun og sérhæfingu
fruma, ferðalögum fruma og
breytingum á lögun þeirra. Þroskun
felur augljóslega í sér vöxt, bæði
vegna fjölgunar fruma og vegna þess
að þær auka rúmmál sitt. Þetta sést
skýrt við spírun fræja, þegar vaxtar-
sproti myndast. Fremst í sprotanum
er vaxtarbroddur, með frumur í
örum skiptingum. Þar eru nýjustu
frumurnar. Frumurnar neðar í
stilknum taka líka þátt í vexti, með
því að stækka og lengjast. Laufblöð
plantna eru líka góð dæmi um það
hvernig vöxtur mótar form og útlit
lífvera. Laufblaðavísar eru veigalitlir
nabbar. En þegar frumurnar fjölga
sér og/eða lengjast tekur laufblaðið
á sig form. Það fer eftir því hverjir
ásar vaxtarins eru hvaða lag lauf-
blaðið fær. Enski líffræðingurinn,
stærðfræðingurinn og bókmennta-
fræðingurinn Darcy Thompson
sýndi að hlutföll geta breyst samfara
vexti.14 Misvöxtur er þegar lífvera
stækkar en hlutföll formsins breytast.
Í kúlufiski (Takifugu rubripes) verður
vöxtur fiskseyðis meiri á hæð en
lengd. Á svipaðan hátt er vöxturinn
meiri á lengd en hæð í löngu (Molva
molva), samanber 2. mynd.
Mikilvægast er að mismunur á
hlutföllum vaxtar getur líka verið
staðbundinn, samanber lengingu á
fingurbeinum leðurblaka, sem bera
uppi stóran hluta vængs þeirra.
Annað dæmi eru goggar fugla. Í
þeim ræður lengd og þykkt mestu
um endanlegt form. Ef frumurnar
taka út meiri vöxt fram á við, þá
verður goggurinn langur, en ef