Náttúrufræðingurinn - 2005, Qupperneq 30

Náttúrufræðingurinn
8. mynd. Grænukorn.
fram kenning um að hvatberar væru
aðskotalífverur í umfrymi kjarna-
frumna.31 Kenningin var endurvakin
um 1970 af bandaríska líffræðingn-
um Lynn Margulis32 og er nú al-
mennt viðurkennd. Samanburður á
genum og prótínum baktería og
hvatbera hefur sýnt að hvatberar eru
hvað skyldastir svonefndum alfa-
próteóbakteríum en meðal þeirra
eru Rhizobium-tegundir sem eru
nitumámsbakteríur og lifa í sambýli
við belgjurtir og fleiri plöntur.
Athyglisvert er að DNA hvatbera er
hringlaga líkt og gerist hjá dreif-
kjörnungum og erfðaefni frumu-
líffærisins er gjarnan í mörgum
eintökum. Staðfest hefur verið að
ýmis af genum hinnar uppmnalegu
bakteríu hafa flust inn í kjarna hýsils
og eiga nú sæti á litningum heil-
kjörnunga. Það þarf mörg prótín til
starfa í hvatberum og aðeins brot af
þeim er framleitt í hvatberunum
sjálfum. Þannig em a.m.k. 300 af
prótínum hvatbera í gersveppi
framleidd í umfrymi og síðan flutt
inn í hvatberana.31 Bakterían hefur
fyrir löngu glatað sjálfstæði sínu og
hvatberinn er um flest háður kjama-
genum og afurðum þeirra. Af ein-
hverjum óþekktum ástæðum hafa
heilkjömungar þó ekki losað sig til
fulls við erfðaefni og prótínmyndun-
arkerfi hvatberanna.
Grænukornin eru eins og
hvatberamir af bakteríum komin og
þau sverja sig ótvírætt í ætt við
blágrænar bakteríur („bláþömnga")
en aðeins brot af erfðaefni bakterí-
100
artna er eftir, oft rösklega 100 gen.
Erfðaefnið er hringlaga og í mörgum
eintökum. Það hefur verið mótuð
heilkjarnafruma með hvatberum
sem fyrst tók við þessum bakteríum
og hóf sambýli með þeim. Elstu
merki um heilkjömunga í jarðlögum
eru talin vera um 2.700 milljón ára
gömul33 en örugg merki um ljóstil-
lífandi heilkjörnunga (þörunga)
munu vera meira en 1000 milljón
ámm yngri.34
Ýmsar tilgátur hafa verið settar
fram um það hvernig fyrst komst á
samband alfa-próteóbaktería og
þeirrar lífveru sem lagði til kjamann
og hver sú lífvera var. Sennilega
hefur hún ekki verið búin til
öndunar en eftir að samband tókst
notið góðs af öndunarkerfi og ATP-
framleiðslu próteóbakteríunnar.
Sumir hafa getið sér þess til að hún
hafi verið fmmstæð fombaktería en
aðrir telja líklegra að hún hafi haft
litningaskipulag sem sé eldra en
dreifkjömungaskipulagið, sbr. um-
ræðu um kenningar Forterres hér að
framan. Upphaf sambýlis hennar og
próteóbakteríunnar er ein af hinum
miklu ráðgátum líffræðinnar og er
ekki að furða að margvíslegar
tilgátur hafi verið settar fram um
það.35 Þær verða þó ekki raktar
frekar í þessari grein.
Samantekt
Með samanburði vel varðveittra
kjarnsýruraða rRNA-gena hefur
lífverum jarðar verið skipt í þrjú
veldi, raunbakteríur, fornbakteríur
og heilkjörnunga. Rætur þessarar
skiptingar liggja djúpt. Svo virðist
samt sem flest gmnnefnakerfi fmmu
hafi verið allvel mótuð þegar leiðir
skildi. Það á við um prótínmyndun-
arkerfið og að vissu marki um kerfi
umritunar, en þróun efnakerfis
DNA-eftirmyndunar virðist hafa
verið skemur á veg komin. Óvíst er
að ein sameiginleg áafruma hafi
nokkum tíma búið yfir öllum þeim
genum og prótínum sem síðar
reyndust sameiginleg með veldun-
um þremur.
Enn er umdeilt hvar setja skuli rót
líftrésins. Hún var fyrst sett á milli
raunbaktería annars vegar og fom-
baktería/heilkjömunga hins vegar.
Síðar hefur verið lagt til að setja hana
á milli raunbaktería/fornbaktería
annars vegar og heilkjömunga hins
vegar. Ekki er enn hægt með vissu
að gera upp á milli þessara tveggja
rætinga trésins. Það sem m.a. styður
þá fyrri er að erfðir og eiginleikar
efnakerfa prótínmyndunar, um-
ritunar og eftirmyndunar benda til
nánari skyldleika fornbaktería við
heilkjömunga en raunbakteríur. Það
sem styður þá síðari er m.a. líkt
frumuskipulag raunbaktería og
fornbaktería og einstakt litninga-
skipulag heilkjömunga sem þykir
benda til þess að þeir geti ekki verið
komnir af frumum með litninga-
skipulag baktería.
Báðar byggjast tilgáturnar líka á
ættfærslu prótína en miklum vand-
kvæðum er bundið að komast að
einhlítri niðurstöðu þegar langt er
farið aftur í tíma. Þess er þó að vænta
að með bættum aðferðum og aukn-
um samanburðargögnum verði
hægt að komast að skýrri niðurstöðu
í þessum rannsóknum.
Við ættfærslu prótína kemur oft í
ljós að hún er í ósamræmi við fyrr-
nefnda veldaskiptingu. Skýringin á
þessu er helst talin vera flutningur á
genum milli tegunda og velda. Slíkur
flutningur kann að hafa verið mjög
mikill við rót líftrésins í fymdinni og
það kann að skýra mikinn sam-
eiginlegan genaforða allra megin-
greina trésins. Sýnt hefur verið fram á
að allmikill flutningur gena á sér enn
Á