Náttúrufræðingurinn

Árgangur

Náttúrufræðingurinn - 2014, Blaðsíða 33

Náttúrufræðingurinn - 2014, Blaðsíða 33
113 Tímarit Hins íslenska náttúrufræðifélags Hitabreytingar á ísöld hafa leitt til breytinga á landfræðilegri útbreiðslu tegunda og til afbrigða- og tegundamyndunar. Áhrifin eru sérstaklega greinileg á norðurslóðum, á svæðum sem voru þakin jökli á jökulskeiðum ísaldar. Meðal þeirra er Ísland. Erfðabreytileiki tegunda einkennist af litlum breytileika innan svæða en skörpum skilum milli svæða. Í þessari grein eru raktar erfðarannsóknir sem höfundur hefur tekið þátt í og leitt, og varpa ljósi á landnám og sögu nokkurra tegunda á Íslandi. Einnig er gerð grein fyrir framlagi Agnars Ingólfssonar til rannsókna á þessu sviði. Agnar rannsakaði kynblöndun hvítmáfa og silfurmáfa, rannsakaði líflandafræði fjörulífvera og fjallaði á gagnrýninn hátt um rannsóknir annarra á sögu lífvera við Ísland. Helstu niðurstöður þessara rannsókna eru að ekki er hægt að draga upp ein- hlíta mynd af uppruna og landnámi tegunda á Íslandi. Flestar tegundirnar eiga sér uppruna í Evrópu en dæmi eru um uppruna í Ameríku og önnur um uppruna í báðum heimsálfunum. Breytileikinn, sem endurspeglar yfir- leitt sögulega stærð stofna, getur einnig verið lítill eða mikill eftir því hvort blöndun hefur átt sér stað milli stofna eða jafnvel ólíkra tegunda. Dreifigeta tegunda, það er hversu auðveldlega einstaklingar geta farið á milli svæða, eða erfðaefni þeirra t.d. í formi fræja eða dvalarstiga, skiptir máli fyrir þau erfðamynstur sem greinast og einnig hæfni tegunda til að lifa nálægt jökulröndinni eða jafnvel undir jökli. Þannig benda erfðamynstur til þess að sumar lífverur kunni að hafa lifað af jökulskeið ísaldar í sjó við Ísland, og aðrar í grunnvatni á flekamótum Íslands undir jökli, þ.e. grunnvatnsmarflær. Einangrun Íslands og sérstök jarðfræðileg einkenni hafa einnig haft áhrif á mótun afbrigða og á erfðabreytileika tegundanna. Uppruni og landnám nokkurra tegunda á Íslandi Snæbjörn Pálsson Inngangur Eitt meginviðfangsefni þróunar- fræðinga, allt frá því að Charles R. Darwin (1809–1882) birti Uppruna tegundanna,1 hefur verið að útskýra uppruna líffræðilegs breytileika, hvort sem er breytileika innan tegunda eða tegundasamsetningu á ákveðnum svæðum. Í bók sinni lagði Darwin grunninn að slíkum rannsóknum með því að kynna til sögunnar hugtakið „breytingar frá sameiginlegum forvera“ (e. descent with modification), þar sem gert er ráð fyrir að tegundir og stofnar einstak- linga taki breytingum frá forfeðrum sínum í gegnum kynslóðir sem best má lýsa með flokkunartrjám. Í öðru lagi með því að lýsa drifkrafti þróunarinnar, náttúrulegu vali, sem getur leitt til aðlögunar lífvera að umhverfi sínu. Hvort tveggja kemur við sögu við mótun líffræðilegs breytileika og við tegundamyndun. Í þriðja lagi studdi Darwin þessar tvær meginstoðir þróunarkenningar sinnar með mýmörgum dæmum, ekki síst úr ferðalagi sínu með rannsóknarskipinu Beagle umhverfis jörðina, og gaf þar tóninn fyrir rann- sóknir í líflandafræði. Agnar Ingólfsson átti það sam- eiginlegt með Darwin að hann var athugull og nákvæmur náttúruskoð- andi eins og samstarfsmenn hans kynntust og verk hans bera með sér. Hluti rannsóknarverkefna Agnars beindist að líffræðilegum breytileika. Í rannsóknum sínum á fæðu máfa, sem var doktorsverkefni hans, tók hann eftir breytileika meðal hvít- máfa (Larus hyperboreus) og silfur- máfa (Larus argentatus) sem ekki féll að lýsingum á þeim tegundum og taldi hann að um kynblöndun milli tegundanna væri að ræða. Annað rannsóknarverkefni Agnars snerist um uppruna lífvera í fjörum á Ís- landi og í Norður-Atlantshafi. Bæði þessi rannsóknarefni tengjast áhrif- um ísaldar á líffræðilegan breytileika og verða þau að hluta rakin í þessari grein. Líffræðilegur breytileiki er al- mennt lítill á Íslandi. Lífríkið ein- kennist af tegundafæð,2 og þar sem búsvæðin eru ung er ekki að vænta mikils breytileika innan tegunda.3 Sumir eiginleikar sýna þó mikinn breytileika vegna hraðrar þróunar sem rakin hefur verið til fjölbreytts umhverfis og lítillar samkeppni við aðrar tegundir, svo sem hjá bleikju (Salvelinus alpinus)4 og hornsíli (Gasterosteus aculeatus).5 Fáar einlendar dýrategundir hafa fundist á Íslandi, má þar helst nefna grunnvatnsmarflærnar Crangonyx islandicus og Crymostygius thingval- lensis,6 en uppruni flestra tegunda á Íslandi er lítt rannsakaður. Megin- skýringin á þessu mynstri er hinn stutti tími sem liðinn er frá lokum síðasta jökulskeiðs ísaldar, um 10 þúsund ár, og það að jökull þakti allt landið við hámark skeiðsins. Ekki er víst hvort að íslaus svæði, jökulsker eða núnatakkar, voru þá á landinu Ritrýnd grein / Peer reviewed Náttúrufræðingurinn 84 (3–4), bls. 113–122, 2014 84_3-4.indd 113 1601//15 12:50 Náttúrufræðingurinn 140 sinna. Ólíkt félagsskordýrum hefur tilurð félagslyndis hjá köngulóm ekki leitt til langtímavelgengi í þeirri merkingu að tegundamyndun hafi átt sér stað, heldur virðast tegundir félagsköngulóa almennt skammlífar á þróunarfræðilegan kvarða og fáar tegundir hafa myndast frá þeim. Ætla má að orsakanna sé að leita í innræktun og tapi á erfðabreytileika bæði innan stofna og tegunda, en afleiðing þess er takmörkuð svörun við náttúrulegu vali. Hegðun eða einkenni geta þróast innan stofna eða tegundar sem auka hæfni ein- staklinga til skamms tíma en hafa neikvæðar afleiðingar fyrir tegund- ina til lengri tíma litið og hefur slíkt ferli verið kallað þróunarfræðilegar blindgötur. Summary Social spiders in evolutionary blind-alleys Spiders are famously aggressive, canni- balistic and few are social, only about 20–25 out of over 45,000 known species. Regardless, sociality has arisen in multi- ple families independently in spiders. I review recent studies, focusing on social theridiids, and reflect on the causes and consequences of sociality in spiders. How frequently has sociality evolved in spiders and can we use the repeated ori- gins to detect general ecological and be- havioural traits that may facilitate social evolution? Why are there so few species despite repeated origins? A new phy- logenetic analysis of cobweb spiders in- dicates that sociality evolved eight times independently in the nine included so- cial species. Therefore, almost every in- stance of sociality in spiders evolved in- dependently. Social origins are mostly restricted to the tropics and all social cobweb spiders (Theridiidae) found in lowland to mid-elevation tropical forest and forest edge where prey size tends to be greater than in areas where sub-social species are found. Social spiders are successful in the short term, collaborating on web construction, care of young, nest defence and prey capture, where they can han- dle much larger prey than other similar- ly sized spiders. However, sociality seems to immediately restrict diversifi- cation. A switch to inbred breeding sys- tem that is tightly linked to sociality in spiders seems responsible as it leads to loss of genetic variability and vulnera- bility to climate change, disease, and parasitism. All social spider lineages are therefore young (max 2 mya), they evolve frequently, especially in the Theridiidae part of the tree of life, but seem to go extinct before speciation oc- curs. Social spiders are an unusual ex- ample of evolutionary dead-ends. Þakkarorð Arnþór Garðarsson á bestu þakkir skilið fyrir að ýta þessu minningarhefti úr vör og Hið íslenska náttúrufræðifélag fyrir útgáfu þess. Ég vil þakka helstu samstarfsmönnum mínum við félagsköngulóarannsóknir: Leticia Avilés og ayne addison vi ritish olu bia s lann anada og at a Kuntner við Rannsóknarsetur Vísindaakademíunnar í Slóveníu. Takk fyrir stuðninginn Laura, Amélie Melkorka og Eiður Francis. Heimildir 1. Darwin, C. 1859. On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life, (1st edition). London: John Murray. 502 bls. (Ísl. þýðing 2004: Uppruni tegundanna. Af völdum náttúrlegs vals, eða að sumum stofnum vegnar betur en öðrum í lífsbaráttunni. Hið íslenska bókmenntafélag, Reykjavík. 702 bls.) 2. Hamilton, W. 1964. The genetical evolution of social behaviour. II. Jour- nal of Theoretical Biology 7. 17–52. 3. Hamilton, W. 1964. The genetical evolution of social behaviour. I. Journal of Theoretical Biology 7. 1–16. 4. Gardner, A. & Ross, L. 2013. Haplodiploidy, Sex-Ratio Adjustment, and Eusociality. The American Naturalist 181. E60–E67. 5. World Spider Catalog 2014. World Spider Catalog. Natural History Museum Bern. Sótt 10. desember 2014 á http://wsc.nmbe.ch. 6. Avilés, L. 1997. Causes and consequences of cooperation and perma- nent-sociality in spiders. Bls. 476–498 í: The Evolution of Social Insects and Arachnids (ritstj. Choe, J.C. & Crespi, B.J.). Cambridge University Press, Cambridge. 7. Ingi Agnarsson, Avilés, L., Coddington, J.A. & Maddison, W.P. 2006. Sociality in theridiid spiders: repeated origins of an evolutionary dead end. Evolution 60(11). 2342–2351. 8. Bilde, T. & Lubin, Y. 2011. Group living in spiders: cooperative breeding and coloniality. Bls. 275–306 í: Spider behaviour: flexibility and versatility (ritstj. Herberstein, M.E.). Cambridge University Press. Cambridge. 9. Lubin, Y. & Bilde, T. 2007. The evolution of sociality in spiders. Advances in the Study of Behavior 37. 83–145. 10. Avilés, L. & Purcell, J. 2012. The evolution of inbred social systems in spiders and other organisms: From short-term gains to long-term evolu- tionary dead-ends? Advances in the Study of Behavior 44. 99–133. 11. Maddison, W.P. & Maddison, D.R. 2011. Mesquite: a modular system for evolutionary analysis. Version 2.75. http://mesquiteproject.org. 12. Ingi Agnarsson 2012. A new phylogeny of Anelosimus and the placement and behavior of Anelosimus vierae n. sp from Uruguay (Araneae: Therid- iidae). Journal of Arachnology 40(1). 78–84. 13. Ingi Agnarsson 2012. Systematics of new subsocial and solitary Austral- asian Anelosimus species (Araneae:Theridiidae). Invertebrate Systematics 26(1). 1–16. 14. Ingi Agnarsson 2004. Morphological phylogeny of cobweb spiders and their relatives (Araneae, Araneoidea, Theridiidae). Zoological Journal of the Linnean Society 141(4). 447–626. 15. Ingi Agnarsson 2006. A revision of the New World eximius lineage of Anelosimus (Araneae, Theridiidae) and a phylogenetic analysis using worldwide exemplars. Zoological Journal of the Linnean Society 146(4). 453–593. 16. Ingi Agnarsson, Maddison, W.P. & Avilés, L. 2007. The phylogeny of the social Anelosimus spiders (Araneae : Theridiidae) inferred from six molecular loci and morphology. Molecular Phylogenetics and Evolution 43(3). 833–851. 17. Johannesen, J., Lubin, Y., Smith, D.R., Bilde, T. & Schneider, J.M. 2007. The age and evolution of sociality in Stegodyphus spiders: a molecular phylogenetic perspective. Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences 274(1607). 231–237. 18. Majer M, Ingi Agnarsson, Svenning J.C. & Bilde, T. 2013. Social species in the spider genus Anelosimus occur in wetter, more productive habitats than non-social species. Naturwissenschaften 100:1031-1040. 19. Ingi Agnarsson, Maddison, W.P. & Avilés, L. 2010. Complete separation along matrilines in a social spider metapopulation inferred from hyper- variable mitochondrial DNA region. Molecular Ecology 19(15). 3052– 3063. 20. Ingi Agnarsson, Avilés, L. & Maddison, W.P. 2013. Loss of genetic varia- bility in social spiders: genetic and phylogenetic consequences of popu- lation subdivision and inbreeding. Journal of Evolutionary Biology 26(1). 27–37. um höfundinn Ingi Agnarsson (f. 1971) lauk B.S.-prófi í líffræði við Há- skóla Íslands árið 1995 og Ph.D.-prófi í þróunarfræði og flokkunarfræði við George Washington-háskóla árið 2004. Árin 2005–2008 vann Ingi sem nýdoktor, fyrst við Háskólann í Bresku Kólumbíu og síðar í Háskólanum í Akron. Ingi hefur síðustu tvo áratugi sinnt fjölbreyttum rannsóknum, sérstaklega á köngulóm í hitabeltinu. Ingi starfaði við Háskólann í Puerto Rico 2008–2012. Hann er nú lektor og forstöðumaður hryggleysingjadeildar Nátt- úrufræðisafns Háskólans í Vermont í Bandaríkjunum og stundar einnig rannsóknir við Smithsonian-stofnunina í Washington DC. iagnarsson@gmail.com www.theridiidae.com www.islandbiogeography.org Póst– og netfang höfundar/Author’s address Ingi Agnarsson Department of Biology University of Vermont 109 Carrigan Drive Burlington VT 05405-0086 84_3-4.indd 140 1601//15 12:50 1501197 N atturufr 6B C M Y K 56
Blaðsíða 1
Blaðsíða 2
Blaðsíða 3
Blaðsíða 4
Blaðsíða 5
Blaðsíða 6
Blaðsíða 7
Blaðsíða 8
Blaðsíða 9
Blaðsíða 10
Blaðsíða 11
Blaðsíða 12
Blaðsíða 13
Blaðsíða 14
Blaðsíða 15
Blaðsíða 16
Blaðsíða 17
Blaðsíða 18
Blaðsíða 19
Blaðsíða 20
Blaðsíða 21
Blaðsíða 22
Blaðsíða 23
Blaðsíða 24
Blaðsíða 25
Blaðsíða 26
Blaðsíða 27
Blaðsíða 28
Blaðsíða 29
Blaðsíða 30
Blaðsíða 31
Blaðsíða 32
Blaðsíða 33
Blaðsíða 34
Blaðsíða 35
Blaðsíða 36
Blaðsíða 37
Blaðsíða 38
Blaðsíða 39
Blaðsíða 40
Blaðsíða 41
Blaðsíða 42
Blaðsíða 43
Blaðsíða 44
Blaðsíða 45
Blaðsíða 46
Blaðsíða 47
Blaðsíða 48
Blaðsíða 49
Blaðsíða 50
Blaðsíða 51
Blaðsíða 52
Blaðsíða 53
Blaðsíða 54
Blaðsíða 55
Blaðsíða 56
Blaðsíða 57
Blaðsíða 58
Blaðsíða 59
Blaðsíða 60
Blaðsíða 61
Blaðsíða 62
Blaðsíða 63
Blaðsíða 64
Blaðsíða 65
Blaðsíða 66
Blaðsíða 67
Blaðsíða 68
Blaðsíða 69
Blaðsíða 70
Blaðsíða 71
Blaðsíða 72
Blaðsíða 73
Blaðsíða 74
Blaðsíða 75
Blaðsíða 76
Blaðsíða 77
Blaðsíða 78
Blaðsíða 79
Blaðsíða 80
Blaðsíða 81
Blaðsíða 82
Blaðsíða 83
Blaðsíða 84
Blaðsíða 85
Blaðsíða 86
Blaðsíða 87
Blaðsíða 88
Blaðsíða 89
Blaðsíða 90
Blaðsíða 91
Blaðsíða 92

x

Náttúrufræðingurinn

Beinir tenglar

Ef þú vilt tengja á þennan titil, vinsamlegast notaðu þessa tengla:

Tengja á þennan titil: Náttúrufræðingurinn
https://timarit.is/publication/337

Tengja á þetta tölublað:

Tengja á þessa síðu:

Tengja á þessa grein:

Vinsamlegast ekki tengja beint á myndir eða PDF skjöl á Tímarit.is þar sem slíkar slóðir geta breyst án fyrirvara. Notið slóðirnar hér fyrir ofan til að tengja á vefinn.