Náttúrufræðingurinn

Árgangur

Náttúrufræðingurinn - 2014, Blaðsíða 57

Náttúrufræðingurinn - 2014, Blaðsíða 57
Náttúrufræðingurinn 116 Greining tegunda með góða dreifigetu sýnir yfirleitt ekki jafn skýr landfræðileg mynstur og greining staðbundinna tegunda. Þetta er þó háð þeim landfræðilega skala sem undir er í hverri athugun. Einnig er þekkt að margar tegundir sýna tryggð við heimaslóðir sínar, svo sem fuglar. Á Íslandi má finna nokkur skýr afbrigði meðal fugla. Eru 14 af 75 tegundum fugla sem verpa á Íslandi flokkaðar sem sérstakar undirtegundir bundnar við Ísland, og í sumum tilvikum einnig við nágrannalöndin, Græn- land, Færeyjar og norðurhluta Bret- lands.18 Í þessum hópi eru fimm tegundir spörfugla, auðnutittling- ur (Carduelis flammea), músarrind- ill (Troglodytes troglodytes), snjó- tittlingur (Plectrophenax nivalis), steindepill (Oenanthe oenanthe) og skógarþröstur (Turdus iliacus); sex tegundir vaðfugla, hrossagaukur (Gallinago gallinago), jaðrakan (Li- mosa limosa), lóa (Pluvialis apricaria), sendlingur (Calidris maritima), spói (Numenius phaeopus) og stelkur (Tringa totanus); og að auki smyrill (Falco columbarius), teista (Cepphus grylle) og rjúpa (Lagopus muta). Hér gæti verið um að ræða hraðar þró- unarbreytingar eða gamla sögu- lega aðgreiningu ólíkra stofna, nú undirtegunda, sem lifðu af jökul- skeið ísaldar á ólíkum suðlægum stöðum. Flokkun undirtegunda er yfirleitt byggð á fáeinum útlits- og lífssögueiginleikum. Spyrja má hvort þessar undirtegundir standist nánari skoðun sem sérstakar flokk- unareiningar. Rétt flokkun skiptir máli vegna náttúruverndar sjald- gæfra afbrigða en auk þess varpar hún ljósi á þá líffræðilegu ferla sem hafa myndað breytileikann. Ný- legar erfðafræðilegar rannsóknir á undirtegundum jaðrakana styrkja rökin fyrir stöðu þeirra,19 en hvat- berar íslenskra jaðrakana mynda sérstaka grein í ættartré þeirra inn- an jaðrakana (sbr. 2. mynd c). Rann- sóknir á öðrum íslenskum undirteg- undum standa yfir en fyrstu gögn hafa ekki gefið eins skýra mynd og jaðrakansrannsóknin. Mikill breyti- leiki greinist meðal auðnutittlinga hér á landi, bæði í útliti og erfðaefni þeirra og sömu gerðir af einstaka DNA röðum greinist einnig í öðrum undirtegundum,20 ekki ósvipað og sjá má á 2. mynd b. Benda þær niðurstöður til mikillar kynblönd- unar milli undirtegunda og tegunda eða nýlegrar aðgreiningar, en einnig kynni að vera lítill fótur fyrir nú- verandi flokkun tegunda meðal auðnutittlinga (Amouret og fél., sent til birtingar). Nýir landnemar frá Ameríku og Evrópu Landfræðilegur breytileiki mótast vegna ólíkra þátta, og er einn þeirra æxlunarleg einangrun í aðskildum hælum á jökulskeiðum ísaldar. Breytileikinn er einnig að miklu leyti háður dreifigetu lífveranna, sem getur takmarkast af landfræðilegum hindrunum en einnig vegna líffræði- legra einkenna tegundanna. Á síð- ustu árum hefur dreifigeta margra tegunda stóraukist vegna aukinnar umferðar manna milli landsvæða og getur það skýrt aukið landnám tegunda á Íslandi. Nýlegt dæmi um slíka tegund er grjótkrabbinn (Cancer irroratus) sem nam land frá Norður- Ameríku með kjölfestuvatni, líklega um síðustu aldamót, en dreifigeta þessarar tegundar frá Ameríku til Íslands takmarkast bæði af fjarlægð og hitamun þar sem norðurmörk tegundarinnar eru við Nýfundna- land. Grjótkrabbinn sýnir lítil sem engin merki um minni erfðabreyti- leika en stofnar við Norður-Ameríku og þrífst vel hér við land.21,22 Annað dæmi um nýlegan landnema er vor- flugan straumbytta (Potamophylax cingulatus) sem barst til Íslands um miðja síðustu öld (1956) og hefur nú dreifst um allt land.23 Ekki er vitað hvernig hún kom til landsins en vor- flugur hafa almennt litla dreifigetu og lifa mestan hluta lífsferils síns sem lirfur í ferskvatni. Greining á hvatberaerfðaefni tegundarinnar sýnir engan breytileika á Íslandi og greinast sömu arfgerðir á Íslandi og í Færeyjum. Aðgreining er skýr milli þriggja meginstofna í Evrópu (sbr. 2. mynd c): 1) Stofn í Vestur-Evrópu (þ.á m. sýni frá Spáni, Bretlandi, Færeyjum, Íslandi og Noregi), 2) stofn í suðausturhluta Frakklands, og 3) stofn í Mið-Evrópu (Tékklandi, Austurríki), og hefur aðgreining þessara þriggja meginhópa átt sér stað fyrir um 1–3 milljónum ára.24 Í nýlegu meistaraverkefni Laurene A. Lecaudey um uppruna vorflug- unnar lækjarbyttu (Apatania zonella)25 greindist mikill erfðabreytileiki í teg- undinni á Íslandi. Lækjarbytta hefur útbreiðslu umhverfis norðurpól og niðurstöður greiningar á landfræði- legum breytileika innan tegundar- innar sýnir að tegundin skiptist upp í tvo aðskilda hópa, í Norður- Ameríku annars vegar og í Evrópu og Asíu hins vegar, sem greindust að fyrir um 1,1–0,6 milljónum ára eða um miðbik ísaldar. Einstaklinga úr báðum þessum hópum má finna á Íslandi og í Alaska þar sem út- breiðsla þeirra skarast (líkt og í 2. mynd d). Erfðagreiningin gaf einnig vísbendingu um aðflutning einstak- linga frá Íslandi til Eystribyggðar í Grænlandi. Velta má vöngum yfir því hvort Íslendingar hafi borið með sér þessa tegund þegar þeir námu þar land, og þá ómeðvitað með grjóti og drykkjarvatni. Við landnám Ís- lendinga í Grænlandi, þar sem þeir hittu fyrir inúíta, lauk þannig ekki aðeins landnámi manna um norður- hvel, eftir að þeir dreifðust út frá Afr- íku fyrir um 100–30 þúsund árum heldur hittust þar jafnvel vorflugur frá gamla og nýja heiminum. Kynblöndun hvít- og silfurmáfa Hvítmáfar og silfurmáfar eru svipað- ir fuglar í útliti (3. mynd). Flugfjaðrir hvítmáfanna eru hvítar í endann en á flugfjöðrum silfurmáfanna eru svartir blettir. Hvítmáfar eru einnig aðeins stærri en silfurmáfar. Agnar Ingólfsson greindi ýmis millistig í litamynstrum máfanna á Íslandi og taldi að þau væru afleiðing kyn- blöndunar milli tegundanna (4. og 5. mynd).26,27 Kanadíski fuglafræð- ingurinn Robert Snell dró ályktanir Agnars hins vegar í efa og taldi að 84_3-4.indd 116 1601//15 12:50 137 Tímarit Hins íslenska náttúrufræðifélags Niðurstöður þessara rannsókna voru óvæntar. Innan einstakra ætta, jafnvel innan einstakra ættkvísla, hefur félagshegðun þróast marg- sinnis. Meðal slútköngulóa eru tíu þekktar félagsköngulær. Þar af voru níu skyldleikagreindar. Eins og sjá má á 2. mynd eru einungis tvær þessara níu tegunda náskyldar. Sömu sögu er að segja af flauels- köngulóm: Félagslyndar tegundir eru ekki náskyldar. Félagslyndar tegundir hafa því flestar þróað félagslyndi sjálfstætt! Einungis í einu tilviki er ástæða til að ætla að tegundamyndun megi rekja til félagslynds forföður – eins og bent er á með stjörnu á 2. mynd. Tegundafæð hjá félagsköngulóm er því ekki hægt að skýra með því að félagshegðun þróist sjaldan. Frekar virðist mega rekja þetta til skertrar tegundamyndunar meðal félagslyndra tegunda, sem virðast deyja hratt út. Í næstu undirköflum verður fjallað um hugsanlegar skýr- ingar á endurtekinni þróun félags- hegðunar og lítilli tegundamyndun meðal félagslyndra köngulóa. Þróun félagsköngulóa: Orsakir Hér að framan hefur verið sýnt fram á að félagshegðun hafi þróast marg- oft meðal köngulóa. Þetta verður að teljast merkilegt innan hóps sem þekktur er fyrir árásargirni og að éta einstaklinga sömu tegundar (e. cannibalism). Hjá flestum tegundum köngulóa hefja afkvæmin líf sitt mörg saman lokuð inn í eggjapoka eftir að þau klekjast úr eggjum. Á þessu frumstigi ráðast afkvæmin ekki hvert á annað og kannski má rekja uppruna umburðarlyndis til þessa stigs.6 En fleira hlýtur að koma til – þessir síendurteknu þróunar- fræðilegu atburðir dreifast ekki á til- viljanakenndan hátt innan ættbálks- ins. Til að mynda er helming félags- lyndra köngulóategunda að finna í ætt slútköngulóa, en í þeirri ætt eru aðeins 5% allra köngulóategunda. Ætla má að að í þróunarsögu, vist- fræði og hegðun þessa hóps megi því finna skýringar (breytur) sem stuðla að þróun félagshegðunar. Í rannsókn sinni lagði Avilés6 áherslu á tvo þætti, móðurumhyggju og þrí- víðan vef. Eins og rakið hefur verið að ofan er árásargirni almenn meðal köngulóa. Þegar afkvæmi skríða úr eggjapok- anum dreifast þau oftast jafnharðan og forðast þannig hvert annað. Hjá nokkrum hópum köngulóa er um- burðarlyndið hins vegar meira og þar ver móðirin eggjapokann og af- kvæmin eftir að þau skríða út. Í enn öðrum tilvikum mynda móðir og af- kvæmi langlífa hópa sem einkenn- ast af umburðarlyndi þangað til einstaklingarnir nálgast kynþroska, en þá verða þeir árásargjarnir (lág- félagslyndi, e. subsociality). Ef þessi kafli umburðarlyndis nær fram yfir kynþroskaskeiðið er hugsanlegt að frekari félagshegðun (félagslyndi og háfélagslyndi) geti þróast.6 Út- breiðsla félagsköngulóa á skyld- leikatrénu er í samhengi við þessa tilgátu: Allar 23 tegundir félags- köngulóa eru skyldar lágfélags- lyndum tegundum eða a.m.k. teg- undum þar sem móðir og afkvæmi dveljast saman á ákveðnu skeiði. Avilés sýndi fram á að gerð vefjar- ins skiptir líka máli.6 Einar 20 af 23 tegundum félagslyndra köngulóa vefa þrívíðan vef, þeirra á meðal allar félagslyndar slútköngulær. Yfir 70% köngulóategunda vefa hins vegar tvívíðan vef, eða notast ekki við vef til að stöðva bráð. Þrívíðir vefir auðvelda nánari tengsl milli einstaklinga og samskipti þeirra á milli.6 Auk þess festist stærri bráð í þrívíðum vef en í tvívíðum vef svipaðrar stærðar, þar sem bráðin rekst á mörg lög af silki í stað eins, og fleiri einstaklingar geta ráðist á bráðina á skemmri tíma úr öllum mögulegum áttum. Hinir einkenn- andi tvívíðu hjólvefir eru ávallt verk eins einstaklings og ofnir eftir mjög ákveðnu mynstri frá upphafi til enda. Ekki er auðvelt að ímynda sér samvinnu við gerð þeirra. Þrí- víðir vefir eru mun óreglulegri. Þeir eru ekki ofnir eftir jafn- nákvæmu mynstri og oft í mörgum hrinum. Samvinna við byggingu þeirra er því vandalaus. Þrívíðu vefirnir eru hins vegar orkukræfir þar sem í þá þarf mikið magn af silki. Þróun félagslyndis er m.a. rakin til þessara þátta, þ.e. ábatans af því að ráða við stærri bráð og hlutfallslegs orku- sparnaðar við vefnaðinn.6 Ekki kemur því á óvart að sam- vinna við gerð þrívíðs vefjar er reglan meðal þessara 20 tegunda, og sýnt hefur verið fram á að bráð félagsköngulóa er að meðaltali mun þyngri en bráð annarra köngulóa af svipaðri stærð.10 Slútköngulær eru óvenjulegar meðal köngulóa: Lang- flestar tegundir ættarinnar vefa þrí- víðan vef og móðurumhyggja og lágfélagslyndi er útbreitt. Í þessum hópi fara þættirnir tveir oft saman og hér kann að vera komin skýring- in á því hvers vegna samvinna hefur þróast svo oft innan þessa hóps, en mun sjaldnar hjá öðrum hópum. Útbreiðsla félagsköngulóa er greinilega ekki tilviljanakennd (1. tafla) því hún er nánast bundin við hitabeltið eða heittempruð svæði. Majer og félagar 18 sýndu fram á að félagslyndar tegundir í Anelosimus- ættkvíslinni finnast miklu fremur en aðrar tegundir sömu ættkvíslar á úrkomumiklum stöðum með mikla frumframleiðslu. Nýlegar rannsóknir hafa einnig sýnt að á búsvæðum félagslyndra tegunda finnast stærri skordýr en á búsvæð- um skyldra tegunda sem ekki eru félagslyndar.10 Að sama skapi veiða félagsköngulær að jafnaði mun stærri skordýr en aðrar tegundir af svipaðri stærð og deila bráðinni. Án stórra skordýra geta félags- köngulær ekki viðhaldið stórum vef. Skýringanna á því er að leita í rúmfræðilegum eiginleikum þrí- víðs vefjar. Eftir því sem vefurinn stækkar eykst rúmmál hans (m3) mun hraðar en flatarmál yfirborðs- ins (m2). Þess vegna minnkar fjöldi skordýra sem flækist í vefnum á hverja könguló eftir því sem vefurinn stækkar, en styrkleikinn þýðir á hinn bóginn að unnt er að veiða stóra bráð. Með þessu móti ná köngulærnar sér í næga orku til að lifa og viðhalda stórum vef.10 Auk þessa má nefna aðra tvo áberandi þætti sem tengjast þróun 84_3-4.indd 137 1601//15 12:50 15 01 19 7 N at tu ru fr 6B C M Y K 56
Blaðsíða 1
Blaðsíða 2
Blaðsíða 3
Blaðsíða 4
Blaðsíða 5
Blaðsíða 6
Blaðsíða 7
Blaðsíða 8
Blaðsíða 9
Blaðsíða 10
Blaðsíða 11
Blaðsíða 12
Blaðsíða 13
Blaðsíða 14
Blaðsíða 15
Blaðsíða 16
Blaðsíða 17
Blaðsíða 18
Blaðsíða 19
Blaðsíða 20
Blaðsíða 21
Blaðsíða 22
Blaðsíða 23
Blaðsíða 24
Blaðsíða 25
Blaðsíða 26
Blaðsíða 27
Blaðsíða 28
Blaðsíða 29
Blaðsíða 30
Blaðsíða 31
Blaðsíða 32
Blaðsíða 33
Blaðsíða 34
Blaðsíða 35
Blaðsíða 36
Blaðsíða 37
Blaðsíða 38
Blaðsíða 39
Blaðsíða 40
Blaðsíða 41
Blaðsíða 42
Blaðsíða 43
Blaðsíða 44
Blaðsíða 45
Blaðsíða 46
Blaðsíða 47
Blaðsíða 48
Blaðsíða 49
Blaðsíða 50
Blaðsíða 51
Blaðsíða 52
Blaðsíða 53
Blaðsíða 54
Blaðsíða 55
Blaðsíða 56
Blaðsíða 57
Blaðsíða 58
Blaðsíða 59
Blaðsíða 60
Blaðsíða 61
Blaðsíða 62
Blaðsíða 63
Blaðsíða 64
Blaðsíða 65
Blaðsíða 66
Blaðsíða 67
Blaðsíða 68
Blaðsíða 69
Blaðsíða 70
Blaðsíða 71
Blaðsíða 72
Blaðsíða 73
Blaðsíða 74
Blaðsíða 75
Blaðsíða 76
Blaðsíða 77
Blaðsíða 78
Blaðsíða 79
Blaðsíða 80
Blaðsíða 81
Blaðsíða 82
Blaðsíða 83
Blaðsíða 84
Blaðsíða 85
Blaðsíða 86
Blaðsíða 87
Blaðsíða 88
Blaðsíða 89
Blaðsíða 90
Blaðsíða 91
Blaðsíða 92

x

Náttúrufræðingurinn

Beinir tenglar

Ef þú vilt tengja á þennan titil, vinsamlegast notaðu þessa tengla:

Tengja á þennan titil: Náttúrufræðingurinn
https://timarit.is/publication/337

Tengja á þetta tölublað:

Tengja á þessa síðu:

Tengja á þessa grein:

Vinsamlegast ekki tengja beint á myndir eða PDF skjöl á Tímarit.is þar sem slíkar slóðir geta breyst án fyrirvara. Notið slóðirnar hér fyrir ofan til að tengja á vefinn.