Náttúrufræðingurinn - 2014, Síða 37

117
Tímarit Hins íslenska náttúrufræðifélags
3. mynd. Hvítmáfur (a) og silfurmáfur (b). – Glaucous gull (a) and herring gull (b). Ljósm./Photos: Yann Kolbeinsson.
niðurstöðurnar endurspegluðu að-
eins breytileika innan tegundanna
og hugsanleg landnemaáhrif.28,29
Silfurmáfar, sem eru útbreiddir um
norðan- og vestanverða Evrópu,
námu land hér upp úr 1920. Hvít-
máfar eru hins vegar útbreiddir í
kringum norðurheimskautið og hafa
verið lengi á Íslandi. Í Norður-Amer-
íku finnast einnig silfurmáfar, sem
hafa ýmist verið taldir til annarrar
tegundar, Larus smithsonianus, eða
deilitegundarinnar Larus argentatus
smithsonianus. Agnar hafnaði álykt-
un Snells með því að vísa í ákveðin
útlitseinkenni og benti að auki á
að kynblöndun ætti sér mögulega
einnig stað í Norður-Noregi og á
Kólaskaga þar sem útbreiðsla silfur-
máfa og hvítmáfa skarast einnig.30
Deila þeirra Agnars og Snells er í
raun ekki takmörkuð við þessar
tvær tegundir heldur endurspeglar
almennt vandamál við greiningu
erfðafræðilegra gagna frá skyldum
tegundum, þ.e. hvort sameiginlegur
breytileiki stafar af nýlegri aðgrein-
ingu eða kynblöndun.
Þegar hópur einstaklinga af
sömu tegund aðgreinist, t.d. í tvo
landfræðilega aðskilda og allstóra
hópa, þá deila báðir hópar flestum
sömu afbrigðum af einstökum
genum eða eiginleikum þeirra.
Það er ekki fyrr en eftir þónokkrar
kynslóðir sem hóparnir verða ólíkir,
nýjar stökkbreytingar eiga sér stað
innan hvors hóps um sig og dreifast
þar. Tilviljun getur ráðið því að
sum afbrigði tapast og önnur verða
allsráðandi. Í tilviki lítilla hópa
getur þessi aðgreining gerst hraðar.
Athugun á ættartrjám einstakra gena
getur hjálpað til við að skilja á milli
mögulegra skýringa (sbr. 2. mynd).
Ef skörun gerða, t.d. af einstökum
DNA röðum, meðal ólíkra tegunda
kemur frekar fyrir á sama svæði þar
sem báðar tegundirnar greinast en á
aðskildum svæðum þar sem aðeins
önnur tegundin er, þá er líklegra að
það stafi af kynblöndun en af því að
breytileikinn hafi varðveist innan
beggja hópanna. Eins getur náttúru-
legt val breytt tíðni einstakra eigin-
leika sem hafa áhrif á frjósemi eða
lífslíkur einstaklinganna, t.d. vegna
mismunandi umhverfisskilyrða á
búsvæðum hópanna tveggja, og
breytir valið þá einnig tíðni erfða-
markanna sem tengjast þeim eigin-
leikum. Til að greina slík staðbundin
áhrif í erfðamenginu er því mikil-
vægt að skoða fleiri en eitt erfða-
mark. Eftir að nægilegar breytingar
hafa safnast fyrir í hvorum hópi um
sig kemur að því að einstaklingar
úr sitthvorum hópnum geti ekki
æxlast saman og mynda þeir þá
æxlunarlega aðskildar tegundir.a
Máfar eru um margt áhugaverðir
út frá þróunarfræði og hafa þeir
verið efniviður fjölmargra rann-
sókna. Um 20 tegundir stórra hvít-
höfðaðra máfa þekkjast. Flestar
þeirra eru á norðurhveli og mynda
röð af mismunandi tegundum í
kringum norðurpólinn. Ernst Mayr
(1904–2005), einn af áhrifamestu
þróunarfræðingum 20. aldar, vísaði
til þeirra þegar hann útfærði hug-
mynd sína um hringtegund þar sem
nálægir stofnar mynda eins konar
keðju og geta æxlast saman lang-
leiðina eftir keðjunni, en á endum
keðjunnar eru stofnarnir það ólíkir
að einstaklingar úr þeim geta ekki
lengur æxlast saman.31 Viðamikil
rannsókn Liebers og félaga gaf þó
til kynna að saga þessara máfateg-
unda væri mun flóknari.32,33 Þannig
virðast þær frekar hafa greinst að
í ólíkum hælum á jökulskeiðum
ísaldar og dreifst svo út um norður-
hvel á mismunandi hátt. Bæði hefur
aðgreiningin verið mismikil vegna
mislangs aðskilnaðar í tíma og eins
hefur kynblöndun milli tegundanna
verið mismikil.
Þegar Agnar varpaði fram
ályktun sinni um kynblöndun
varð vart ýmissa efasemda. Nú um
stundir er þó almennt viðurkennt
að kynblöndun meðal tegunda sé
nokkuð algeng og talið er að um
10% allra fuglategunda geti æxlast
við skyldar tegundir.34,35 Mögulegar
ástæður eru að æxlunarhindranir
hafi þróast hægt hjá þessum fuglum
eða að þeir myndi ungar tegundir.
Hið síðarnefnda virðist frekar eiga
við um stóru hvíthöfðuðu máfana,
sem talið er að hafi myndast á
síðustu 100–600 þúsund árum.33
a Nokkur tegundahugtök hafa verið skilgreind og nýtast þau misvel eftir hvaða rannsóknir eru stundaðar eða hvert umfjöllunarefnið er. Má þar nefna líffræðilega teg-
undahugtakið, sem byggir á líffræðilegri æxlunareinangrun og flokkunarfræðilega tegundahugtakið sem byggir á flokkunarlegri stöðu lífvera innan ættartrés.
84_3-4.indd 117 1601//15 12:50
Náttúrufræðingurinn
136
eða önnur dýr sem þær líta ekki
á sem bráð. Þetta umburðarlyndi
hefur leitt til þess að ýmsar aðrar
tegundir köngulóa og annarra smá-
dýra nýta sér vefi félagsköngulóa til
viðurværis. Til að mynda eru Argyro-
des-köngulær algengar í vef hinna
félagslyndu tegundar Anelosi-mus
eximius. Argyrodes-tegundir sérhæfa
sig í að ræna bráð annarra köngulóa.
Virðast einstaklingar í þessari ætt-
kvísl gera það óáreittir í vef félags-
köngulóa og eiga jafnvel til að drepa
og éta gestgjafa sína. Helstu afræn-
ingjar félagsköngulóa eru hins vegar
sníkjuvespur sem verpa eggjum
sínum í eggjapoka köngulóanna. Í
einstaka tilfellum sýkja sníkjuvespur
næstum hvert einasta köngulóaregg.
Uppruni félagshegðunar
Þar sem hlutfallslega fáar könguló-
artegundir eru félagslyndar (um
0,05% eða 20–25 tegundir) liggur
beinast við að leita fyrst svara
við spurningunni um hversu oft
félagshegðun hefur þróast meðal
köngulóa. Eru tegundirnar fáar
af því að félagshegðun þróaðist
sjaldan eða liggja aðrar ástæður
að baki? Þessari spurningu er best
svarað með því að beita skyldleika-
greiningu. Ef allar félagsköngulær
eru náskyldar má gera ráð fyrir að
þær eigi sameiginlegan uppruna í
félagslyndum forföður en ef þær
eru óskyldar hljóta þær að vera á
aðskildum þróunarbrautum.
Tegundirnar sem um ræðir hafa
ekki allar verið skyldleikagreindar
en þar sem slík gögn vantar má
notast við klassíska flokkunarfræði.
1. tafla sýnir lista yfir þekktar teg-
undir félagsköngulóa. Af þeim lista
er greinilegt að félagshegðun hefur
þróast margsinnis því að hinar
23 félagslyndu tegundir tilheyra
átta óskyldum ættum og ellefu
ættkvíslum. Hins vegar er skyld-
leikagreining nauðsynleg innan
ættkvísla með margar félagslyndar
tegundir og á það við um ætt-
irnar Theridiidae (slútköngulær) og
Eresidae (flauelskóngulær). Ég hef
rannsakað skyldleika meðal félags-
lyndra slútköngulóa12–16 og koll-
egar mínir meðal flauelskóngulóa.17
Ætt
Family
Ættkvísl og tegund
Genera and species
Útbreiðsla
Distribution
Búsvæði
Habitat
Vefur
Web
Móðurumhyggja innan
ættkvíslar
Maternal care in genera
Agelenidae Agelena consociata Vestur-Afríka Hitabeltisregnskógur Þrívíður +
Agelenidae Agelena republicana Vestur-Afríka Hitabeltisregnskógur Þrívíður +
Dictynidae Aebutina binotata Suður-Ameríka Hitabeltisregnskógur Þrívíður +
Dictynidae Mallos gregalis Mið-Ameríka Heittempruð gresja Þrívíður +
Eresidae Stegodyphus dumicola Mið og sunnanverð Afríka Heittempruð gresja Þrívíður +
Eresidae Stegodyphus mimosarum Afríka og Madagaskar Heittempruð gresja Þrívíður +
Eresidae Stegodyphus sarasinorum Indland og nágrannalönd Heittempruð gresja Þrívíður +
Nesticidae Ólýst tegund Kólumbía Hitabeltisregnskógur Þrívíður +
Oxyopidae Tapinillus sp Suður-Ameríka Hitabeltisregnskógur Þrívíður +
Sparassidae Delena cancerides Ástralía Heittempraður skógur Enginn vefur +
Theridiidae Achaearanea disparata Vestur-Afríka Hitabeltisregnskógur, jaðar Þrívíður +
Theridiidae Achaearanea vervortii Nýja-Gínea Hitabeltisregnskógur, jaðar Þrívíður +
Theridiidae Achaearanea wau Nýja-Gínea Hitabeltisregnskógur, jaðar Þrívíður +
Theridiidae Anelosimus domingo Suður-Ameríka Hitabeltisregnskógur Þrívíður +
Theridiidae Anelosimus eximius Suður-Ameríka Hitabeltisregnskógur, jaðar Þrívíður +
Theridiidae Anelosimus guacamayos Suður-Ameríka Hitabeltisregnskógur, jaðar Þrívíður +
Theridiidae Anelosimus oritoyacu Suður-Ameríka Hitabeltisregnskógur, jaðar Þrívíður +
Theridiidae Anelosimus puravida Mið- og Suður-Ameríka Hitabeltisregnskógur, jaðar Þrívíður +
Theridiidae Anelosimus lorenzo Suður-Ameríka Hitabeltisregnskógur, jaðar Þrívíður +
Theridiidae Anelosimus rupununi Suður-Ameríka Hitabeltisregnskógur, jaðar Þrívíður +
Theridiidae Theridion nigroannulatum Suður-Ameríka Hitabeltisregnskógur Þrívíður +
Thomisidae Diaea megagyna Ástralía Heittempraður skógur Enginn vefur +
Thomisidae Diaea socialis Ástralía Heittempraður skógur Enginn vefur +
1. tafla. Listi yfir þekktar tegundir félagsköngulóa. Af listanum er greinilegt að félagshegðun hefur þróast margsinnis þar sem tegundirnar
23 eru í átta óskyldum ættum og ellefu ættkvíslum. Flestar tegundanna þrífast í hitabeltisskógum eða á heittempruðum gresjum. Langflestar
tegundirnar vefa þrívíðan vef og móðurumhyggja er þekkt meðal annarra tegunda innan ættkvíslanna sem styður þá tilgátu að þessir þættir
geti stuðlað að þróun félagshegðunar hjá köngulóm. – Known species of quasisocial spiders. It is evident from this list that sociality has evolved
repeatedly in spiders as the 23 social spiders are distributed in eight families and eleven genera. Social spiders primarily occur in tropical
rainforests and warm savannah. Most species make three-dimensional webs and have congeners that show maternal care, consistent with the
putative role of these factors in the evolution of spider sociality.
84_3-4.indd 136 1601//15 12:50
15
01
19
7
N
at
tu
ru
fr

6B
C
M
Y
K
56