Náttúrufræðingurinn - 2014, Síða 39

119
Tímarit Hins íslenska náttúrufræðifélags
dæmis að lítill æxlunarlegur sam-
gangur er á milli hvítmáfa á Austur-
Grænlandi og á Íslandi. Hinir fyrr-
nefndu tilheyra amerískum máfum
en hinir síðarnefndu evrópskum
máfum. Engar amerískar hvarbera-
gerðir fundust á Íslandi en fjórir af
18 máfum í Kulusuk voru með hvat-
beragerðir sem fundust í íslensku
máfunum. Amerísku hvítmáfarnir
deildu hvatberagerðum með amer-
ísku silfurmáfunum sem bendir til
þess að þar hafi einnig átt sér kyn-
blöndun. Önnur möguleg skýring
er að sá útlitsmunur sem einkennir
hvít- og silfurmáfa hafi þróast tvisv-
ar, bæði í Ameríku og í Evrópu.
Tegundir með
mikla dreifigetu
Tegundir sem hafa mikla dreifigetu,
svo sem margar tegundir sem hafa
numið land á eyjum í Norður-Atl-
antshafi, og lifa í sjó geta mögulega
sýnt önnur mynstur en tegundir
með takmarkaða dreifigetu, sem
teknar hafa verið sem dæmi um áhrif
jökulskeiða á afbrigðamyndun. Þar
getur útbreiðsla tegunda eða stofna
sem aðgreindust á löngum tíma á
aðskildum svæðum á jökulskeiðum
ísaldar skarast mun meira. Þannig
greinast dreifð blendingssvæði milli
ólíkra birkitegunda víðsvegar um
norðanverða Evrópu39 og innan Ís-
lands milli birki og fjalldrapa, eins
og kom fram í doktorsverkefni
Ægis Þórssonar,40 og bendir þetta
til þess að lega blendingssvæðanna
takmarkist frekar af vistfræðilegum
þáttum en af dreifigetu plantanna.
Birki (Betula pubescens) og fjalldrapi
(B. nana) frá sama svæði voru líklegri
til að deila sama grænukornaerfða-
efni en t.d. fjalldrapi sem safnað
var af ólíkum svæðum. Vegna land-
fræðilegrar einangrunar Íslands hafa
tegundir sem finnast hér oft góða
dreifigetu, þótt það sé ekki algilt.
Einnig má búast við að tegundir sem
hafa aðlagast kulda gætu jafnvel haft
víðfeðma útbreiðslu á jökulskeiðum
eða lifað af í nánd við jökulröndina,
t.d. í ferskvatni og í sjó, og því ekki
lifað af jökulskeiðin í litlum stofnum
í landfræðilega aðskildum hælum.
Mikill breytileiki greinist t.d. í hvat-
beraerfðaefni hjá ískóði (Boreogadus
saida) sem lifir í köldum sjó norðan
og austan við Ísland og finna má
umhverfis norðurpólinn, mun meiri
en hjá skyldum tegundum sem lifa
sunnar, svo sem þorski og ýsu.41
Breytileikinn ber þess merki að stofn-
inn hafi lengi verið stór eða sé orðinn
til við blöndun aðskilinna stofna (2.
mynd d). Búsvæði ískóða eru nú
víðfeðm og hafa væntanlega verið
það líka á kuldaskeiðum ísaldar.
Ísþorskurinn (Arctogadus glacialis),
sem lifir nyrst allra fiska og nálægt
hafísröndinni, sýnir hins vegar lítinn
breytileika (2. mynd a).41 Sú tegund á
undir högg að sækja við hlýnun þar
sem búsvæði hennar færist æ norðar
þegar jöklar hopa, en stofninn gæti
stækkað verulega á jökulskeiðum.
Tegundir í sjó gætu þannig sýnt
annað mynstur en þær sem lifa
á landi, en margar fiskitegundir
og tegundir með sviflægar lirfur
geta borist langar vegalengdir með
hafstraumum.
Lífverur í fjöru og hæli
í sjó við Ísland?
Annað rannsóknarverkefni sem
Agnar Ingólfsson lagði stund á var
athugun á lífríki fjörunnar á Íslandi
og í Norður-Atlantshafi. Agnar fór
líka til Eldlands og til Nýja Sjálands
til að taka út fjörur og til að athuga
hvaða vistfræðilegu þættir mótuðu
lífríkið þar. Eitt viðfangsefni Agnars
í lífríki fjörunnar var að finna út
hvaðan land var numið. Með sam-
anburði á lífríki fjörunnar í Norður-
Evrópu og á norðausturströnd
Ameríku dró Agnar þá ályktun
að lífríkið í klettóttum fjörum við
austurströnd Kanada ætti uppruna
sinn að rekja til Evrópu.42 Á síðasta
jökulskeiði var klettaströnd Kanada
hulin ís og því ekkert búsvæði þar að
finna fyrir slíkar tegundir, en sunnar
á austurströndinni eru eingöngu að
finna sendnar strendur. Tegundirnar
gátu hins vegar lifað af á íslausum
klettaströndum við Atlantshaf í
Evrópu og breiðst þaðan norður eftir
Evrópu, um Ísland til Ameríku.
Tilgáta Agnars um uppruna fjöru-
lífvera á austurströnd Kanada varð
kveikjan að ýmsum rannsóknum
byggðum á erfðafræðilegum mynstr-
um, sem hafa rennt frekari stoðum
undir tilgátuna. Þar á meðal eru
rannsóknir Wares og Cumminghams
á erfðafræðilegum mynstrum í fjór-
um tegundum í fjöru beggja megin
Atlantshafsins.43 Wares og Cumm-
ingham, og einnig Maggs o.fl.,44 settu
fram hugmyndir um hæli við Ísland
þar sem tegundir í fjöru og sjó hefðu
lifað af jökulskeið ísaldar. Í bréfi til rit-
stjóra Zoologica Scripta hrakti Agnar
þessar tilgátur44 bæði með vísan til
ónákvæmra vinnubragða höfunda
og vegna þess sérstaklega að ekki
hefði verið aflað nægra gagna,
sýnastærð væri lítil og sýnin sem
hefði verið safnað endurspegluðu
ekki nægilega vel landfræðilegu
dreifingu tegundanna.44
Beitukóngur (Buccinum undatum)
er algengur snigill við Ísland og lifir
6. mynd. Blendingsstuðlar (q) byggðir á sameindabreytileika örtungla fyrir mismunandi
sýni við Ísland.37 Sýni merkt a eru úr silfurmáfum, sýni merkt h úr hvítmáfum. Númer
1–3 vísa í tímabil sem sýnum var safnað: 1: 1964–1973, 2: 1985–1986, 3: 2005–2006. e og
w vísa í austanvert og vestanvert Ísland. – Admixture coefficients (q) based on variation in
microsatellites for different samples from Iceland.37 Sample labelled with a refer to herring
gulls, samples with h to glaucous gulls. Number 1–3 refer to time periods of sampling 1:
1964–1973, 2: 1985–1986 and 3: 2005–2006. e and w refer to east and west of Iceland.
84_3-4.indd 119 1601//15 12:50
Náttúrufræðingurinn
134
stýra kynjahlutfalli afkvæma og eiga
fleiri afkvæmi af vinnufúsara kyninu
(kvendýr). Garner og Ross setja fram
þá tilgátu að þegar fá karldýr eru til
staðar hafi dæturnar meiri hag af
því að hjálpa móður sinni en að leita
að eigin maka. Það skýri af hverju
eintvílitni tengist félagshegðun hjá
þeim tegundum þar sem eingöngu
kvendýr vinna í búinu, en ekki í teg-
undum þar sem bæði kynin vinna (til
dæmis hjá termítum). Eflaust verður
áfram deilt um hvor þessara tilgátna
sé líklegri til að skýra þróun félags-
hegðunar. Í báðum tilvikum flækir
það málin að þernur geta eignast
syni og að einhverju leyti stýrt kynja-
hlutfalli afkvæma drottningar með
matargjöfum. Hver svo sem tengslin
eru milli eintvílitni og þróunar há-
félagslyndis þá eru þau engan veginn
algild því sum félagsskordýr, svo
sem termítar, eru tvílitna og það eru
félagsköngulærnar líka. Hins vegar
eru flestir sammála um að skyldleiki
sé lykilatriði við þróun félagshegð-
unar sem þróast frekar meðal fjöl-
skylduhópa. Einstaklingar geta aukið
heildarhæfni sína með því að aðstoða
móður eða systur og koma eigin
genum á þann hátt til næstu kyn-
slóða óbeint. Erfiðara væri að útskýra
fórnfýsi meðal óskyldra einstaklinga.
Köngulær gefa innsýn í þróun
háfélagslyndis
Rannsóknir á þróun félagslyndis
meðal tegunda þar sem bæði kynin
eru tvílitna eru sérstaklega áhuga-
verðar enda ættu þær að geta sýnt
fram á almenna þætti sem eru mikil-
vægir í félagsþróun, óháð eintvílitni.
Þetta var það sem vakti upphaflega
áhuga minn á slíkum rannsóknum.
Engin köngulóartegund telst strangt
til tekið háfélagslynd (eusocial) enda
eru einstaklingarnir ekki sérhæfðir
og flest kvendýr eiga möguleika á
að eignast afkvæmi. Félagslyndi hjá
köngulóm á hins vegar margt skylt
með háfélagslyndi. Samvinna er
mikil, einstaklingar geta verið fórn-
fúsir og sum kvendýr eignast ekki
afkvæmi heldur hjálpa systrum
sínum með þeirra afkvæmi. Almennt
er talið að slík félagshegðun (e.
quasisociality) hafi verið undanfari
háfélagslyndis hjá félagsskordýrum
og því megi læra margt um þróun
félagslyndis af köngulónum. Fleira er
merkilegt við félagslyndar köngulær.
Allar köngulær eru rándýr og ráðast
jafnvel oft á aðra einstaklinga sömu
tegundar. Tvílitna félagsskordýr eru
flest jurtaætur og hafa litla með-
fædda árásargirni gagnvart öðrum
einstaklingum sömu tegundar. Því
er líklegt að það þurfi sterkt nátt-
úrulegt val til að stuðla að þróun
fórnfýsi í köngulóm. Af þeim sökum
kemur ekki á óvart að meðal um
45.000 þekktra köngulóategunda5
eru einungis örfáar félagsköngulær
eða á milli 20–25 tegundir6–10 (sjá 1.
mynd). Engu að síður hefur félags-
hegðun margsinnis þróast sjálfstætt
meðal köngulóa.6,7 Slík óháð þróun
bendir til sterks náttúrulegs vals og
mikils skammtímaávinnings af um-
burðarlyndi og samvinnu. Þennan
ávinning má mæla og þar með skýra
einhverja af þeim þáttum sem tengj-
ast þróun félagslyndis. Jafnframt má
spyrja hvaða þættir eru sameiginlegir
hjá forfeðrum félagsköngulóa í þeim
tilvikum sem félagshegðun þróaðist
og finna þannig almenna þætti
sem stuðlað geta að þróun slíkrar
hegðunar.
Frekari upplýsingar um einkenni
og lífshætti félagsköngulóa geta því
hugsanlega aukið almenna vitneskju
okkar um þróun félagslyndis. Að
sama skapi er athyglisvert að eftir
að félagshegðun þróast í köngulóm
virðast þær ekki spjara sig vel til
lengri tíma (2. mynd) og aðeins eru
þekkt örfá dæmi um tegundamynd-
un meðal félagsköngulóa. Þetta er
ólíkt því sem gerist hjá félagsskordýr-
um sem hafa verið farsæl í bæði vist-
fræðilegum skilningi (félagsskordýr
mynda um helming lífmassa skor-
dýra á jörð) og þróunarfræðilegum
skilningi (til eru um 20.000 tegundir
af félagsskordýrum). Það er því
sérlega áhugavert að rannsaka bæði
orsakir og afleiðingar félagsþróunar í
köngulóm.
Hér eru kynnt gögn úr nýlegum
rannsóknum á félagsköngulóm
með eftirfarandi spurningar í huga:
Hversu oft hefur félagslyndi þróast
meðal köngulóa, í hvers konar um-
hverf, og hverjar eru orsakir og
afleiðingar félagshegðunar hjá
köngulóm til skamms (vistfræði-
legs) og langs (þróunarfræðilegs)
tíma? Ekki síst verður leitað svara
við spurningunni: Hvers vegna eru
tegundirnar svona fáar þrátt fyrir sí-
endurtekna þróun félagshegðunar?
Svör við þessum spurningum geta
stuðlað að betri skilningi á þróun
félagslyndis og skýrt ólíkar afleið-
ingar félagshegðunar hjá köngulóm
og hinum afar farsælu félagsskordýr-
um. Með því að safna saman niður-
stöðum úr mörgum nýlegum rann-
sóknum fæst heilsteypt mynd af afar
óvenjulegu fyrirbæri í þróunarfræði:
Félagslyndi meðal köngulóa leiðir
þær í þróunarfræðilegar blindgötur.
Efni og aðferðir
Hér verða kynnt rannsóknargögn
um félagsköngulær. Auk gagna frá
höfundi er einkum notast við um-
fangsmiklar yfirlitsgreinar6–10 og er
frumheimilda eingöngu getið þegar
þess er þörf. Aðferðafræði einstakra
rannsókna má nálgast í greinum
sem vísað er í. Gögnin eru marg-
vísleg, meðal annars vistfræðilegar
rannsóknir á búsvæðum köngulóa,
skyldleikagreining á félagslyndum
köngulóm og skyldum tegundum,
og rannsóknir á erfðablöndun og
erfðabreytileika. 2. mynd byggist
á nýrri skyldleikagreiningu sem
unnin er upp úr birtum greinum
sem vísað er í. Í hnotskurn var
notast við upplýsingar frá átta rað-
greindum genum úr kjarna (18S,
28S, ITS2, H3, wingless) og hvatbera
(COI, 16S, ND1). Genin voru stillt
með vefútgáfu MAFFT forritsins og
samraðað (e. aligned) í forritinu Mes-
quite.11 Skyldleikagreining fór fram
í forritinu MEGA6 og var það skyld-
leikatré valið sem hámarkaði líkindi
gagnanna út frá þróunarlíkaninu
GTR+I+gamma.12,13
Upplýsingar um hegðun ein-
stakra tegunda voru teknar úr
ofannefndum yfirlitsgreinum og
eru félagslyndar köngulær merktar
á skyldleikatrénu með rauðum
greinum.
84_3-4.indd 134 1601//15 12:50
1501197 N
atturufr
7A
C
M
Y
K
56