Náttúrufræðingurinn - 2014, Síða 40

Náttúrufræðingurinn
120
rétt neðan við fjöruborð eða á um
20–110 metra dýpi. Einstaklingar
hafa þó veiðst allt niður á 250–300
m dýpi.45 Sniglarnir við Ísland eru
mjög breytilegir, bæði að lit og
lögun.46 Dreifigeta beitukónga er
takmörkuð þar sem þeir hafa ekki
sviflæg lirfustig heldur fæðast
litlir sniglar sem skríða úr frjóvg-
uðum eggjamössum en ganga ekki
í gegnum neina myndbreytingu í
þroskun. Vegna lífssögu einstak-
linganna má búast við að fargeta
sniglanna sé takmörkuð og erfða-
fræðileg aðgreining milli svæða
því meiri en hjá tegundum þar sem
einstaklingar geta borist eða ferðast
langar vegalengdir a.m.k. á hluta
lífsferils síns. Hildur Magnúsdóttir
rannsakaði breytileika í örtunglum
og hvatberaerfðaefni tegundarinn-
ar í meistaraverkefni sínu,47 og var
þeirri rannsókn fylgt eftir með enn
ítarlegri greiningu á uppruna beitu-
kónga við Ísland og aðgreiningu
þeirra frá beitukóngum báðum
megin Atlantshafsins.48 Erfðafræði-
leg mynstur hjá beitukóngum eru
um margt ólík þeim sem finnast
hjá lífverum í fjöru og einnig hjá
þeim sem hafa sviflæg lirfustig.
Amerískir beitukóngar greindust
frá þeim evrópsku við upphaf síð-
ustu ísaldar og í Ameríku hafa tveir
þróunarlegir hópar lifað af á að-
skildum svæðum (aðeins tvö svæði
voru athuguð, Saint Lawrence-flói
og vesturströnd Grænlands, 2.
mynd c). Engin tengsl virðast hafa
verið milli þessara svæða frá upp-
hafi ísaldar, og út frá breytileika á
sameindasviði mætti jafnvel flokka
þessa stofna sem ólíkar tegundir.
Innan Evrópu greindist ein grein
með töluverðum breytileika. Snigl-
ar frá Íslandi reyndust jafn-breyti-
legir og sniglar sunnar í Evrópu
og sýndu nýlega aðgreiningu frá
færeyskum og enskum sniglum.
Meðal íslensku beitukóngana mátti
finna sömu erfðamörk og í hinum
stofnunum en einnig lítillega frá-
brugðnar gerðir þeirra í hárri tíðni.
Ekki er ljóst hvort þessi aðgreining
sýnir tilvist hælis í sjó við Ísland og
er þörf á frekari sýnasöfnun innan
Evrópu til að staðfesta að þessar
gerðir séu einstakar fyrir Ísland.
Grunnvatnsmarflóin Crangonyx
islandicus lifði af ísöld undir
jökli á Íslandi
Fundur tveggja tegunda grunn-
vatnsmarflóa, Crangonyx islandicus
og Crymostygious thingvallensis, á
Íslandi um síðustu aldamót49 eru
ein merkilegustu tíðindin í rann-
sóknum á lífríki Íslands síðustu ár.
Grunnvatnsmarflær eru bundnar
við grunnvatn og því var ráðgáta
hvernig þær hefðu borist til Íslands.
Erfðafræðileg greining á grunn-
vatnsmarflónni Crangonyx islandicus
sýndi allt annað mynstur en greinst
hefur í öðrum tegundum á Íslandi
(2. mynd c).50,51 Flokkunartré byggt
á breytileika í erfðaefni einstaklinga
sem safnað var í eldvirka beltinu
sýndi fimm vel aðgreinda hópa og
fylgdi aðgreining þeirra landfræði-
legri aðgreiningu sýnatökustaðanna.
Því lengra sem var á milli þeirra,
þeim mun lengra var um liðið síðan
einstaklingar frá sýnatökustöðunum
greindust frá sameiginlegri formóð-
ur. Þannig var sameiginleg formóðir
marflónna frá uppsprettum í Þing-
vallavatni og við Heklu uppi fyrir
um 660 þúsund árum. Sameiginleg
formóðir þeirra og marflóa í Skafta-
fellssýslu var uppi fyrir um milljón
árum. Enn lengra er liðið síðan
þessar marflær áttu sameiginlegan
formóður með marflónum í Suður-
Þingeyjarsýslu, eða um 1,3 milljónir
ára, og marflær úr Núpasveit og af
Melrakkasléttu greindust frá hinum
fyrir tæpum 5 milljónum ára.b Frek-
ari greining á breytileika marflónna
sýndi að mesta breytileika innan
þessara fimm hópa var að finna við
miðlínu gosbeltanna á rekásnum við
mót flekaskilanna en breytileikinn
minnkaði með fjarlægð frá honum.
Einnig var minni breytileiki fyrir
neðan 100 metra hæð yfir sjávar-
máli en ofan þeirrar hæðar. Þessar
niðurstöður benda því í fyrsta lagi
til þess að aðgreining þessara stofna
hafi orðið á Íslandi. Innbyrðis-skyld-
leika þeirra er þannig háttað að
varla er um marga landnámsstofna
að ræða. Meiri breytileiki næst
rekásnum bendir til að þar megi
finna hæli þar sem marflærnar gátu
lifað af. Næst rekásnum eru mestu
sprungusvæðin sem gætu einmitt
hafa verið búsvæði marflónna undir
jökli. Minni breytileiki á svæðum
neðan við 100 metra yfir sjávarmáli
en innar í landinu í meiri hæð bendir
til þess að láglendissvæðin hafi ver-
ið nýlega numin og landnemarnir
komið frá svæðum nær rekásnum
sem liggja hærra. Þannig greindist
minni breytileiki á Sandi í Aðaldal
en við Svartárvatn, í Landbroti en
við Lakagíga og í Hrauni í Ölfusi
en við Þingvallavatn. Sjávarstaðan
í lok ísaldar var víða 100 metrum
hærri en nú og þá voru þessi lág-
lendissvæði á Sandi, í Landbroti og
í Hrauni neðan sjávarmáls. Út frá
þessum niðurstöðum ályktum við
því að grunnvatnsmarflærnar hafi
lifað hér alla ísöld og líklega alveg
frá því að Ísland varð til sem eyja,
eftir að landbrú milli Íslands og
Grænlands rofnaði og grunnvatn
þessara tveggja landa skildist að.50,52
Á ísöld hafa marflærnar lifað af á Ís-
landi með því að nema nýmyndað
land við flekaskilin og þrifist í fersk-
vatni í sprungum í jarðskorpunni og
í hrauni. Líklegt er að eldri svæði
landsins utan við gosbeltið, þar
sem ekki voru sprungur og hraun,
hafi orðið óbyggileg, sérstaklega
á kuldaskeiðum. Þannig getur að-
greining stofnanna verið mun eldri
en landsvæðin þar sem þeir lifa nú,
rétt eins og aðgreining tegundanna
frá skyldum tegundum innan
sömu ættkvíslar er eldri en Ísland.
Grunnvatnsmarflær finnast ekki
á öðrum svæðum sem voru hulin
jökli á jökulskeiðum, nema þá í ein-
staka tilvikum, svo sem í frönsku
Ölpunum, þar sem þær gætu hafa
numið land frá nálægum svæðum.
Hér virðast sprungusvæði og jarðhiti
hafa tryggt þessum lífverum skilyrði
til að lifa af endurtekið í hæli undir
jökli í tugþúsundir ára. Nýleg dæmi
b Í nýlegri grein í Náttúrufræðingnum sagði ég ranglega að þessar flær úr Núpasveitinni væru einnig frá Melrakkasléttu.51
84_3-4.indd 120 1601//15 12:50
133
Tímarit Hins íslenska náttúrufræðifélags
Inngangur
Þróun félagshegðunar þar sem sum
dýr fórna æxlunarmöguleikum
sínum fyrir önnur hefur verið ein
helsta ráðgáta þróunarfræðinnar
allt frá því að Darwin kynnti þróun-
arkenningu sína í bókinni Uppruni
tegundanna.1 Slík dýr eru gjarnan
sögð háfélagslynd (eusocial). Darwin
benti sjálfur á mótsögnina sem felst
í því að gera ráð fyrir samvinnu
og sjálfsfórn innan kenningar sem
byggist á náttúrulegu einstaklings-
vali. Darwin nefndi þetta „sértækt
vandamál“ (e. one special difficulty)
við kenningu sína. Darwin þekkti
ekki gen en nú á tímum má spyrja
hvernig genum sem tengjast fórn-
fýsi getur fjölgað innan stofns, sér í
lagi þar sem fórnfúsir einstaklingar
eiga fá eða engin afkvæmi.
Háfélagslyndi er þekkt meðal
ýmissa dýrategunda. Kunnustu
dæmin um slík dýr eru félags-
skordýr, sérstaklega æðvængjur
(Hymenoptera), svo sem maurar
og býflugur, svo og termítar. Í slík-
um samfélögum er mikil samvinna
meðal einstaklinga. Flestir einstak-
lingar eignast sjálfir ekki afkvæmi
en vinna saman við byggingu
og vernd búsins, öflun vista og
umönnun afkvæma drottningar-
innar (eigin systkina). Vinnudýr
meðal æðvængna eru öll kvendýr
og gjarnan sérhæfð fyrir ákveðin
störf innan búsins. Æðvængjur
eru eintvílitna (e. haplodiploid), sem
merkir að karldýr koma úr ófrjóvg-
uðum eggjum og eru því einlitna en
kvendýr koma úr frjóvguðum eggj-
um og eru því tvílitna. Ef móðirin
hefur makast við eitt karldýr hefur
þetta þær afleiðingar að systur deila
öllum sömu litningunum frá föður
en helmingi frá tvílitna móðurinni.
Þær eru því skyldari hver annarri
(deila að meðaltali 75% litninga)
en þær eru eigin móður (50%).
Hamilton2,3 setti fram þá tilgátu að í
þessum skyldleiki fælist skýringin á
fórnfýsi meðal æðvængna þar sem
systur koma fleiri af eigin genum til
næstu kynslóðar með því að hjálpa
móður frekar en að eiga sjálfar af-
kvæmi. Þannig auki þær best heild-
arhæfni sína (e. inclusive fitness), en
hana má í grófum dráttum mæla
með fjölda afkvæma, og þar með
fjölda eigin gena, ásamt fjölda af-
kvæmra skyldra einstaklinga sem
einstaklingurinn hefur aðstoðað
við að koma upp, margfaldað með
skyldleikastuðli. Mikilvægi skyld-
leika í þróun félagshegðunar felst
líklega í því að bæði eigin afkvæmi
og afkvæmi náskyldra ættingja hafa
áhrif á heildarhæfni einstaklings,
sem getur því verið mikil þótt hann
eigi sjálfur engin afkvæmi.
Kenningar Hamiltons hafa haft
mikil áhrif á rannsóknir á félagsþró-
un. Þær hafa líka valdið deilum
vegna ýmissa vankanta. Til að
mynda makast kvendýr (drottning)
oft við fleiri en eitt karldýr og einnig
geta þernur eignast syni með með
því að verpa ófrjóvguðum eggjum
en hvort tveggja hefur áhrif á skyld-
leika einstaklinga innan hópsins.
Garner og Ross4 halda því fram að
ekki sé rétt að staðhæfa að skýringu
á félagslyndi sé að finna í skipulagi
litninga heldur stuðli eintvílitni (e.
haplodiploidy) að fórnfýsishegðun
með því að auðvelda móður að
1. mynd. Félagsköngulær. Á efri myndum
má sjá sambýli tegundarinnar Anelosimus
eximius þar sem nokkur hundruð (t.v.) til
yfir þúsund (t.h.) einstaklingar halda til. Sú
til vinstri er innan við metri í þvermáli en
sú til hægri spannaði vel yfir tvo metra.
Höfundur stakk priki í vefinn og varð það
áreiti til þess að hópur köngulóa hljóp í átt
að prikinu og stökk af vefnum í átt að áreit-
isvaldinum. Á neðri mynd má sjá kvendýr
tegundarinnar Theridion nigroannulat-
um standa vörð um eggjapoka undir lauf-
blaði. Sem sjá má eru eggjapokarnir færri en
kvendýrin. Líklega eignast ekki öll kven-
dýrin afkvæmi, en leggja samt til í búið. –
Social spiders. Colonies of Anelosimus
eximius (above) spanning less than a meter
(left) and over 2 m diameter (right) and
containing hundreds to over a thousand
individuals, respectively. Poking the web, as
done by the author in photo on right, elicits
a defensive response, with spiders running
towards and jumping off the edge of the
web. Below are females of Theridion nigro-
annulatum defending egg sacs. There are
far fewer egg sacs than there are females and
in some social spiders it has been shown that
not all females raise their own offspring.
Ljósm./Photo: Ingi Agnarsson og Matjaž
Kuntner.
84_3-4.indd 133 1601//15 12:50
1501197 N
atturufr
7B
C
M
Y
K
56