Náttúrufræðingurinn - 2014, Page 41

121
Tímarit Hins íslenska náttúrufræðifélags
frá Suðurheimskautslandinu53 og
frá rannsóknum á bakteríum undir
Vatnajökli54 benda til að vistkerfi
geti þrifist undir jökli þar sem jarð-
hiti eða kaldavermsl eru til staðar.
Lokaorð
Jökulskeið ísaldar ollu líffræðilegum
breytileika þegar stofnar lífvera að-
greindust á ólíkum svæðum og þró-
uðust hver í sínu lagi. Eftir síðasta
jökulskeið hafa stofnar af ólíkum
tegundum numið land á norðurslóð-
um, þar á meðal á Íslandi. Margar
þessara tegunda sýna lítinn breyti-
leika innan svæðis en skörp skil á
milli svæða endurspegla landnám
stofna úr ólíkum hælum. Breyti-
leiki tegunda á Íslandi ber einnig
merki þessarar sögu, en á sér ólíkar
skýringar. Þannig geta tegundir á Ís-
landi sýnt mismunandi mynstur, allt
frá litlum breytileika til mikils. Mikill
breytileiki greinist ef sama tegund
hefur numið land frá ólíkum svæð-
um, t.d. frá Norður-Ameríku og Evr-
ópu. Tegundir geta hafa kynblandast
og búa þannig yfir breytileika sem
kemur úr tveimur ólíkum stofnum.
Einnig er vísbending um hæli í sjó
við Ísland, og grunnvatnsmarflær á
Íslandi hafa aðgreinst og einangrast
hér um milljónir ára og sýna mikinn
breytileika. Auk þessara sögulegu
ástæðna fyrir tilurð breytileikans má
geta þess að aðgreining tegundanna
gæti verið nýleg. Tegundafábreytni á
Íslandi er talin geta leitt til fjölbreytt-
ari vistnýtingar einstaklinga innan
sömu tegundar en á svæðum þar
sem meiri samkeppni er til staðar.
Landfræðileg einangrun Íslands
gerir að verkum að slík þróun getur
átt sér stað óháð öðrum stofnum. Því
geta náttúrulegt val og tilviljunar-
kenndir þættir leitt til jafnvel meiri
afbrigðamyndunar hér á landi en á
meginlandi Evrópu og Ameríku.
Summary
Origin and colonization of few
species in Iceland
Climate changes during Pleistocene
have caused changes in species range
and led to increased diversity within
species and even speciation. These ef-
fects are prominent at high latitudes in
areas which were covered by glaciers
during the cold periods of Ice Age, in-
cluding Iceland. Genetic variation
within species is characterised by little
variation over extended geographic ar-
eas but with sharp boundaries between
those areas. In this article I review stud-
ies on genetic variation of various spe-
cies in Iceland, reflecting their history,
phylogeography and their colonisation
of Iceland. In addition I will describe the
contribution of Agnar Ingólfsson to this
field. Agnar studied hybridization of
glaucous and herring gulls, studied the
biogeography of the coastal biota and
critically evaluated claims that species
had survived in refugia in Iceland. The
main result of these studies is that it is
difficult to generalize about the origin
and colonization of species in Iceland.
Even though most species originate in
Europe, there are examples of American
origin and of admixture of populations
from both continents. The variation,
which generally reflect historical popu-
lation size, can be small or large depend-
ing on whether admixture has occurred
from different populations or even dif-
ferent species.
The genetic patterns are further de-
pendent on the species dispersal capaci-
ty and also the adaptation of species to
live in vicinity of the ice edge or even
underneath the glaciers. Genetic varia-
tion supports putative refugia during
the cold periods of Ice Age in marine
environment and provides evidence for
the survival of groundwater amphipods
at the boundaries of the tectonic plates
in Iceland. The geographic isolation of
Iceland and its geology may have fur-
ther augmented the diversification of
certain species and shaped their genetic
patterns.
Þakkir
Rannsóknirnar á kynblöndun hvít- og silfurmáfa, á grunnvatnsmarflónum
og á breytileika ískóða og ísþorska hlutu styrk úr Rannsóknarsjóði Íslands.
Þá fékkst forverkefnisstyrkur úr Rannsóknarsjóði Íslands til rannsókna á
vorflugum. Rannsóknarsjóður Háskólans og Náttúruverndarsjóður Pálma
Jónssonar styrktu báðir rannsóknina á máfunum og á auðnutittlingunum.
Doktorsnemasjóður HÍ veitti styrk fyrir launum doktorsnemanna Etienne
Kornobis, Sindra Óskars Gíslasonar og Julien Amouret. Ég þakka þeim, og
Freydísi Vigfúsdóttur og Laurene A. Lecaudey fyrrum meistaranemum
mínum og öðrum samstarfsmönnum á Líf- og umhverfisvísindastofnun.
Einnig þakka ég Bjarna K. Kristjánssyni í Hólaskóla fyrir samstarfið við
rannsóknirnar á grunnvatnsmarflónum.
Heimildir
1. Darwin, C.R. 2004/1859. Uppruni tegundanna. Af völdum náttúrlegs
vals, eða að sumum stofnum vegnar betur en öðrum í lífsbaráttunni. Hið
íslenska bókmenntafélag, Reykjavík. 702 bls.
2. Downes, J.A. 1988. The postglacial colonization of the North Atlantic
Islands. Memoirs of the Entomological Society of Canada. 144. 55–92.
3. Hewitt, G.M. 2000. The genetic legacy of the Quaternary ice ages. Nature
405. 907–913.
4. Skúli Skúlason, Sigurður S. Snorrason, Noakes, D.L.G. & Ferguson, M.M.
1996. Genetic basis of life history variations among sympatric morphs of
Arctic char, Salvelinus alpinus. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic
Sciences 53 (8). 1807–1813.
5. Bjarni. K. Kristjánsson, Skúli Skúlason & Noakes D.L.G. 2002. Morpho-
logical segregation of Icelandic threespine stickleback (Gasterosteus acu-
leatus L), Biological Journal of the Linnean Society 76. 247–257.
6. Bjarni K. Kristjánsson & Jörundur Svavarsson 2007. Subglacial refugia in
Iceland enabled groundwater amphipods to survive glaciations. The
American Naturalist 170. 292–296.
7. Hafdís Hanna Ægisdóttir & Þóra Ellen Þórhallsdóttir 2005. Theories on
migration and history of the North-Atlantic flora: a review. Jökull 54.
1–16.
8. Rundgren, M. & Ólafur Ingólfsson 1999. Plant survival in Iceland during
periods of glaciations? Journal of Biogiography 26. 387–396.
9. MacArthur, R.H. & Wilson, E.O. 1967. The theory of island biogeography.
Princeton University Press. 203 bls.
10. Allcock, A.L. & Strugnell, J.M. 2012. Southern Ocean diversity: new par-
adigms from molecular ecology. Trends in Ecology and Evolution 27.
520–528.
11. Ilves, K.L., Huang, W., Wares, J.P. & Hickerson, M.J. 2010. Colonization
and or itochondrial selective swee s across the North Atlantic intertid-
al assemblage revealed by multi-taxa approximate Bayesian computa-
tion. Molecular Ecology 19. 405–419.
12. Maggs, A.C., Castilho, R., Foltz, D., Henzler, C., Jolly, M.T., Kelly, J., Ols-
en, J., Perez, K.E., Stam, W., Vainöla, R., Viard, F. & Wares, J. 2008. Evalu-
ating signatures of glacial refugia for North Atlantic benthic marine taxa.
Ecology 89. S108–S122.
13. Hewitt, G.M. 2004. Genetic consequences of climatic oscillations in the
Quaternary. Philosophical Transactions of the Royal Society B 359. 183–
195.
14. Áslaug Geirsdóttir, Miller, G.H. & Andrews, J.T. 2007. Glaciation, erosion
and landscape evolution in Iceland. Journal of Geodynamics 43. 170–186.
15. Pamilo, P. & Savolainen, O. 1999. Post-glacial colonization, drift, local
selection and conservation value of populations: a northern perspective.
Hereditas 238. 229–238.
84_3-4.indd 121 1601//15 12:50
Náttúrufræðingurinn
132
Félagslyndar köngulær
á þróunarfræðilegum
blindgötum
Ingi Agnarsson
Félagshegðun er þekkt meðal ýmissa dýrategunda og
eru kunnustu dæmin háfélagsskordýrin maurar, bý-
flugur og termítar. Í slíkum háfélagssamfélögum eru
einstaklingar sérhæfðir, langflest kvendýrin eignast
ekki eigin afkvæmi en eru í staðinn fórnfús vinnudýr,
sum sérhæfð í öflun vista, önnur í byggingu, vernd
búsins eða umönnun afkvæma. Fjöldi dýrategunda er
ófélagslyndur og sýnir einstaklingum sömu tegundar
frekar árásargirni en samvinnu. Það á við um flestar
tegundir köngulóa. Finna má ýmsar aðrar gerðir félags-
hegðunar hjá dýrum þar sem samvinna er mikilvæg en
sérhæfing lítil eða engin, fórnfýsi minni og stór hluti
kvendýra eignast afkvæmi (lágfélagslyndi). Sumar
köngulóartegundir sýna ýmis form lágfélagslyndis,
allt frá hópum sem eru afkvæmi einnar móður og
starfa saman tímabundið en sundrast þegar afkvæmin
fullorðnast (e. subsocial), til stórra og stöðugra fjöl-
skylduhópa sem halda saman í fjölda kynslóða (e.
quasisocial). Hér eftir verður notað orðið félagsköngulær
um félagshegðun köngulóa í slíkum fjölskylduhópum
(e. quasisociality).
Köngulær tilheyra fjölbreyttasta ættbálki dýra þar
sem allar tegundirnar eru rándýr (Araneae). Þær eru
þekktar fyrir árásargirni, ráðast til að mynda hiklaust á
aðra einstaklinga sömu tegundar og jafnvel á eigin af-
kvæmi og maka. Það kemur því kannski ekki á óvart að
meðal um 45.000 þekktra köngulóategunda geta aðeins
örfáar, eða 20–25 tegundir, talist vera félagslyndar. Engu
að síður hefur félagslyndi margsinnis þróast sjálfstætt
meðal köngulóa. Í þessu virðist felast nokkur þversögn.
Hér eru kynnt gögn úr nýlegum rannsóknum á félags-
köngulóm. Meginspurningarnar eru: Hversu oft og í
hvers konar umhverfi hefur félagslyndi þróast meðal
köngulóa og hverjar eru orsakir og afleiðingar slíkrar
þróunar til skamms tíma og langs, einkum hvað varðar
tegundamyndun og útdauða? Einnig er leitað svara
við því hvers vegna félagslyndu tegundirnar eru svo
fáar sem raun ber vitni, þrátt fyrir að félagshegðun hafi
aftur og aftur komið fram í þróunarsögu þeirra.
Gögnin benda til þess að félagslyndi hafi þróast sjálf-
stætt í flestum tegundum, aðallega í hópum bundnum
við hitabeltið. Með samvinnu njóta félagsköngulær
meðal annars þess skammtímaávinnings að ráða við
margfalt stærri bráð en einstaklingur innan hópsins.
Aftur á móti virðist tegundamyndun nánast stöðvast
hjá félagsköngulóm. Samhliða þróun félagshegðunar
hefur orðið áberandi breyting í mökunarkerfinu. Flest-
ar ófélagslyndar og lágfélagslyndar köngulær dreifa
sér og leita óskyldra maka, en félagsköngulær dveljast
allt sitt líf í sama fjölskylduvefnum og makast við aðra
einstaklinga innan hópsins, þar sem allir eru náskyldir.
Allar félagsköngulær eru því innræktaðar. Rannsóknir
sýna að innrækt veldur líklega eyðingu erfðabreytileika
og er hún sennilega orsök lítillar tegundamyndunar hjá
félagsköngulóm. Svo virðist því sem félagshegðun hafi
jákvæð áhrif til skamms tíma en að lítill erfðabreytileiki
sem afleiðing innræktar leiði til takmarkaðs svars við
náttúrulegu vali, og því eigi þessar tegundir fremur
á hættu að deyja út vegna sjúkdóma eða breytinga í
umhverfinu.
Tegundir félagsköngulóa eru því allar ungar og
skammlífar (mest um 2 milljóna ára gamlar) og eru afar
óvenjulegt dæmi um þróunarfræðilegar blindgötur
sem tegundir geta ratað í.
Ritrýnd grein / Peer reviewed
Náttúrufræðingurinn 84 (3–4), bls. 132–140, 2014
84_3-4.indd 132 1601//15 12:50
1501197 N
atturufr
7B
C
M
Y
K
56