Náttúrufræðingurinn - 2014, Page 43

123
Tímarit Hins íslenska náttúrufræðifélags
eiga á hættu að deyja út en ekki má
gleyma þeim lykilspurningum líf-
fræðinnar sem snúast um að upp-
runa og viðhald líffræðilegrar fjöl-
breytni og sérstaklega um áhrif
utanaðkomandi þátta (eðlis- og líf-
fræðilegra) á þá. Á síðustu áratugum
hefur skilningur aukist á samverkun
vist- og þróunarfræðilegra þátta
við mótun líffræðilegar fjölbreytni
og samfélaga lífvera,1 en áður töldu
menn að vist- og þróunarfræðilegir
Bjarni K. Kristjánsson, Sigurður S. Snorrason, Camille Leblanc,
David L. G. Noakes og Skúli Skúlason
Ritrýnd grein / Peer reviewed
Líffræðileg fjölbreytni er undirstaða
lífsgæða okkar. Á síðustu árum og
áratugum hefur líffræðilegri fjöl-
breytni hnignað og eru ferskvatns-
vistkerfi þar engin undantekning.
Þessi þróun á að mestu leyti rætur
að rekja til athafna mannsins, t.d.
þeirra sem valda hnattrænni hlýnun,
mengun eða stórfelldri skerðingu
og eyðingu búsvæða. Áhyggjur
manna beinast fyrst og fremst að
stórauknum fjölda tegunda sem
kraftar ynnu á svo ólíkum tímaskala
að samverkun væri ólíkleg.2 Þessi
samverkun getur átt sér stað á öllum
þrepum líffræðilegs fjölbreytileika,
allt frá erfða- og svipfarsbreytileika
einstaklinga til breytileika vistkerfa.
Nýlegar rannsóknir, ekki hvað síst á
norrænum slóðum, hafa staðfest að
þróunarfræðilegir ferlar sem tengjast
afbrigða- og tegundamyndun geta átt
sér stað á vistfræðilegum tímaskala
og geta orsakast af sérstæðum vist-
fræðilegum þáttum eða breytingum.
Sem dæmi má nefna að æxlunar-
legur aðskilnaður hefur átt sér stað á
tiltölulega stuttum tíma í sama vatni
bæði hjá bleikju (Salvelinus alpinus)3
og Kyrrahafslaxi (Oncorhynchus
nerka).4 Aðrar rannsóknir hafa sýnt
að þróunarfræðilegar breytingar á
bráð geta leitt til þróunarfræðilegra
breytinga hjá afræningja5 og að
hraðar vistfræðilegar breytingar,
t.d. í hitastigi, hafi haft bein áhrif
á aðlögun lífvera.6 Eftirtektarvert
er að í mörgum tegundum virðast
mynstur aðlögunar endurtekin aftur
og aftur. Í svipuðum vistkerfum
má þannig sjá systurtegundir,
undirtegundir eða afbrigði með
sambærilegar svipgerðir. Það ferli
hefur verið kallað samhliða þróun (e.
parallel evolution) og bendir sterklega
Lífið á jaðrinum:
Hér er gerð grein fyrir rannsóknum okkar á íslenskri dvergbleikju. Dverg-
bleikja hefur fundist víða um land og virðist hafa þróast endurtekið og
aðlagast að hraun- og lindarbúsvæðum. Dvergbleikjur eru í öllum tilfellum
smávaxnar, kubbslegar, undirmynntar og dökkar á lit. Þær bera fjölmörg
einkenni ungviðis bleikju, sem bendir til sértækra þróunarleiða. Fæða þeirra
er fjölbreytt, en greinileg tengsl eru þó milli fæðu og útlits innan stofna.
Með nákvæmari athugun má greina talsverða fjölbreytni milli stofna, bæði í
fæðu og útliti, ekki hvað síst í lögun höfuðsins. Útlitsbreytileiki milli stofna
tengist greinilega umhverfi bleikjunnar og mótar lindargerð, þ.e. hvort
lindarvatn safnast saman í tjörn eða rennur burt sem lækur, útlitsbreyti-
leikann einna helst. Eldistilraunir sýna að dvergbleikja er sveigjanleg í útliti
og er sveigjanleikinn mismikill milli stofna. Rannsóknir á erfðafræði vaxtar
og vöðvaþroskunar leiðir í ljós að vöðvar dvergbleikju þroskast á annan
hátt en hjá bleikju af hefðbundinni stærð. Þannig greinum við breytingar
í ákveðinni genaboðleið sem virðast vera sérlega mikilvægar hvað varðar
dvergvöxt. Rannsóknir okkar hafa sýnt að samanburður innan og milli
stofna dvergbleikju á Íslandi gefur færi á að skilja betur þá þætti sem móta
líffræðilega fjölbreytni og viðhalda henni, en verndun líffræðilegs fjölbreyti-
leika er eitt af mikilvægustu verkefnum náttúrufræðinga nú á tímum.
Dvergbleikja (Salvelinus alpinus)
í íslenskum lindarbúsvæðum
Náttúrufræðingurinn 84 (3–4), bls. 123–131, 2014
84_3-4.indd 123 1601//15 12:50
Náttúrufræðingurinn
130
Þakkir
Þessi grein er tileinkuð minningu Agnars Ingólfssonar. Agnar var vinur,
samstarfsmaður og kennari íslenskra höfunda þessarar greinar. Bjarni K.
Kristjánsson starfaði með Agnari um fimm ára skeið og hóf vísindastarf sitt
undir leiðsögn hans, en Agnar leiðbeindi Bjarna í fjórða árs verkefni um
vistfræði hrognkelsaseiða. Við viljum þakka þeim fjölmörgu sem komið
hafa að rannsóknum á dvergbleikju við Háskólann á Hólum og Háskóla
Íslands í gegnum tíðina. Ólafur Sigurgeirsson las yfir handrit þessarar
greinar og kom með margar gagnlegar ábendingar. Rannsóknarsjóður
Rannís, NERC í Bretlandi og NSERC í Kanada hafa styrkt rannsóknirnar
auk stofana höfunda.
Heimildir
1. Ferrière, R., Dieckmann, U. & Couvet, D. (ritstj.) 2004. Evolutionary
Conservation Biology. Cambridge University Press, Cambridge, UK. 448
bls.
2. Slobodkin, L.B. 1961. Growth and Regulation of Animal Populations.
Holt, Rinehart and Winston, New York, NY, USA. 184 bls.
3. Davíð Gíslason, Ferguson, M.M., Skúli Skúlason & Sigurður S. Snorra-
son 1999. Rapid and coupled phenotypic and genetic divergence in Ice-
landic Arctic charr (Salvelinus alpinus). Canadian Journal of Fisheries and
Aquatic Sciences 56. 2229–2234.
4. Hendry, A.P., Wenburg, J.K., Bentzen, P., Volk, E.C. & Quinn, T.P. 2000.
Rapid evolution of reproductive isolation in the wild: Evidence from
introduced salmon. Science 290. 516–518.
5. Fussmann, G.F., Loreau, M. & Abrams, P.A. 2007. Eco-evolutionary
dynamics of communities and ecosystems. Functional Ecology 21. 465–
477.
6. Parmesan, C. & Yohe, G. 2003. A globally coherent fingerprint of climate
change impacts across natural systems. Nature 421. 37–42.
7. Schluter, D., Clifford, E.A., Nemethy, M. & McKinnon, J.F. 2004. Parallel
Evolution and Inheritance of Quantitative Traits. American Naturalist
163. 809–822.
8. Brakefield, P.M. 2006. Evo-Devo and constraints on selection. TREE 21.
362–368.
9. Arendt, J. & Reznick, D. 2008. Convergence and parallelism reconsid-
ered: what have we learned about the genetics of adaptation? TREE 23.
26–32.
10. Parsons, K.J., Sheets, H.D., Skúli Skúlason & Ferguson, M.M. 2011. Phe-
notypic plasticity, heterochrony and ontogenetic repatterning during
juvenile development of divergent Arctic charr (Salvelinus alpinus). Jour-
nal of Evolutionary Biology 24. 1640–1652.
11. Skúli Skúlason, Sigurður S. Snorrason & Bjarni Jónsson 1999. Sympatric
morphs, population and speciation in freshwater fish with emphasis on
arctic charr. Bls. 70–92 í: Evolution of biological diversity: From popula-
tion to species (ritstj. Magurran, A. & May, R.). Oxford University Press,
Oxford, UK.
12. Sigurður S. Snorrason & Skúli Skúlason 2004. Adaptive speciation in
northern freshwater fish – patterns and processes. Bls. 210-229 í: Adap-
tive speciation (ritstj. Diekmann, U., Metz, H., Doebeli, M. & Tautz, D.).
Cambridge University Press, Cambridge, UK.
13. Robinson, B.W. & Wilson, D.S. 1996. Genetic variation and phenotypic
plasticity in a trophically polymorphic population of pumpkinseed sun-
fish (Lepomis gibbosus). Evolutionary Ecology 10. 631–652.
14. Skúli Skúlason & Smith, T.B. 1995. Resource polymorphism in verte-
brates. TREE 10. 366–370.
15. Smith, T.B. & Skúli Skúlason 1996. Evolutionary significance of resource
polymorphisms in fishes, amphibians, and birds. Annual Review of
Ecology and Systematics 27. 111–133.
16. Robinson, B.W. & Schluter, D. 2000. Natural selection and the evolution
of adaptive genetic variation in northern freshwater fishes. Bls. 65–94 í:
Adaptive Genetic Variation in the Wild (ritstj. Mosseau, T.A., Sinervo, B.
& Endler, J.A.). Oxford University Press, Oxford, UK.
17. Schluter, D. 2000. The Ecology of Adaptive Radiation. Oxford University
Press, Oxford, UK. 300 bls.
18. McPhail, J.D. 1994. Speciation and the evolution of reproductive isola-
tion in the stickleback (Gasterosteus) of south-western British Columbia.
Bls. 399–437 í: The evolutionary biology of the threespine stickleback
(ritstj. Bell, M.A. & Foster, S.A.). Oxford University Press, Oxford, UK.
19. Klemetsen, A. 2010. The charr problem revisited: exceptional phenotypic
plasticity promotes ecological speciation in postglacial lakes. Freshwater
Reviews 3. 49–74.
20. Klemetsen, A. 2013. The most variable vertebrate on earth. Journal of
Icthiology 53. 781–791.
21. McPhail, J.D. & Lindsay, C.C. 1970. Freshwater fishes of northwestern
Canada and Alaska. Fisheries Research Board of Canada, Bulletin 173,
Ottawa, Canada.
22. Johnson, L. & Burns, B. (ritstj.) 1984. Biology of the arctic charr: proceed-
ings of the international symposium on arctic charr. University of Mani-
toba Press, Winnipeg, Canada.
23. Skúli Skúlason, Þórólfur Antonsson, Guðni Guðbergsson, Hilmar J.
Malmquist & Sigurður S. Snorrason 1992. Variability in Icelandic arctic
charr. Icelandic Agricultural Sciences 6. 143–153.
24. Brunner, P.C., Douglas, M.R., Osinov, A., Wilson, C.C. & Bernatchez, L.
2001. Holarctic phylogeography of Arctic charr (Salvelinus alpinus L.)
inferred from mitochondrial DNA sequences. Evolution 55. 573–586.
25. Peres-Neto, P.R. & Magnan, P. 2004. The influence of swimming demand
on phenotypic plasticity and morpholocial integration: a comparison of
two polymorphic charr species. Oceologia 140. 36–45.
26. Rakel Júlía Sigursteinsdóttir & Bjarni K. Kristjánsson 2005. Parallel evo-
lution, not always so parallel: Comparison of small benthic charr, Salveli-
nus alpinus, from Grímsnes and Thingvallavatn, Iceland. Environmental
Biology of Fishes 74. 239–244.
27. Arnþór Garðarsson 1979. Vistfræðileg flokkun íslenskra vatna. Týli 9.
1–10.
28. Hilmar J. Malmquist 1998. Ár og vötn á Íslandi: Vistfræði og votlen-
distengsl. ls. 3 55 í: Íslensk votlendi. Verndun og nýting (ritstj. Jón S.
Ólafsson). Háskólaútgáfan, Reykjavík.
29. Aagot Óskarsdóttir (ritstj), Hafdís Gísladóttir, Hilmar J. Malmquist, Jón
Gunnar Ottósson, Katrín Theodórsdóttir, Kristín Lind Ásgeirsdóttir,
Sigrún Ágústsdóttir, Sigurður Á. Þráinsson, Steinunn Fjóla Sigurðar-
dóttir, Trausti Baldursson & Þóra Ellen Þórhallsdóttir 2011. Náttúru-
vernd. Hvítbók um löggjöf til verndar náttúru Íslands. Nefnd um endur-
skoðun náttúruverndarlaga. Umhverfisráðuneytið, Reykjavík. 477 bls.
30. Hilmar J. Malmquist, Þórólfur Antonsson, Guðni Guðbergsson, Skúli
Skúlason & Sigurður S. Snorrason 2000. Biodiversity of macroinverte-
brates on rocky substrate in the surf zone of Icelandic lakes. Verh. Inter-
nat. Verein. Limnol. 27. 1–7.
31. Sigurður R. Gíslason, Stefán Arnórsson & Halldór Ármannsson 1996.
Chemical weathering of basalt in Southwest Iceland: effects of runoff,
age of rocks and vegetative/glacial cover. American Journal of Science
296. 837–907.
32. Govoni, D. 2011. Influence of spring type, physiochemical factors, and
longitudinal changes in freshwater spring invertebrage ecology,
M.Sc.-ritgerð, Háskólinn á Hólum. 61 bls.
33. Jóhannes Sturlaugsson, Ingi Rúnar Jónsson, Stefán Eiríkur Stefánsson &
Sigurður Guðjónsson 1998. Dvergbleikja á mótum ferskvatns og sjávar.
Summary
Small benthic charr (Salvelinus
alpinus) in Icelandic springs
In this article we discuss the results of
our studies on a number of populations
of small benthic charr in Iceland. Small
benthic charr are common in Iceland
and probably originate from parallel
evolution in lava and spring habitats. In
all cases these charr are robust in shape
with subterminal mouth and dark in col-
oration. Overall they show many mor-
phological features common for juvenile
charr, suggesting specific evolutionary
trajectories. The diet of small benthic
charr is diverse. There are, however,
clear relationship between diet and mor-
phology within populations. When the
charr are studied on a fine scale there is
considerable diversity among popula-
tions, both in diet and morphology, es-
pecially in trophic morphology. There is
a clear connection between the pheno-
typic diversity of the small benthic charr
and their environment, where spring
type, rheocrene vs. limnocrene, is the
most influential environmental factor
shaping the diversity. Common garden
experiments show considerable pheno-
typic plasticity in their morphology and
considerable variation in plasticity
among populations. Studies on the ge-
netic control of growth and muscle de-
velopment show that the gene regula-
tion mechanism within the mTor gene
expression pathway may be important
for the evolution of dwarfism in charr.
Our studies of populations of small ben-
thic charr contribute to further under-
standing of the factors that shape and
maintain biodiversity. At the present
time conservation of the world’s biodi-
versity is one of the greatest challenges
humans face.
84_3-4.indd 130 1601//15 12:50
15
01
19
7
N
at
tu
ru
fr

7A
C
M
Y
K
56