Náttúrufræðingurinn - 2014, Qupperneq 44

Náttúrufræðingurinn
124
til þess að náttúrulegt val sé mikil-
vægur þáttur í þróun.7,8,9,10
Norðlægir ferskvatnsfiskar eru
einkar áhugaverðir við rannsóknir
þar sem leitast er við að skilja sam-
spil vistfræðilegra og þróunarfræði-
legra þátta. Ferskvatnsvistkerfi á
norðlægum slóðum eru ung og hafa
einungis verið aðgengileg fiskum í
stuttan tíma, þ.e.a.s. eftir að ísaldar-
jökulinn hörfaði fyrir um 10.000
árum.11,12 Fiskafána þessara vistkerfa
er oft mjög fábreytt, þannig að fiska-
tegundum sem í þeim lifa standa
ónýttar vistir til boða. Þetta er sér-
staklega áberandi hér á Íslandi þar
sem tegundafátækt ferskvatnskerfa
er enn meiri en í nágrannalönd-
unum. Talið er að samspil tómrar
vistar og samkeppni milli einstak-
linga innan tegundar sé skýringin á
því hve áberandi fjölbreytni innan
tegunda er meðal norrænna fersk-
vatnsfiska.12,13,14,15,16,17 Algengt er að
í sama vatni megi sjá tvö afbrigði
sömu tegundar sem hafa sérhæft sig
að botnvist annars vegar og svifvist
hins vegar. Þetta gefur til kynna mik-
ilvægi náttúrulegs vals fyrir þessa
þróun.17 Sambærileg aðlögun hefur
sést hjá fjölmörgum hópum fersk-
vatnsfiska, s.s. hornsíli (Gasterosteus
aculeatus), hvítfiski (Coregonous spp.,
Prosopium spp.) og sólborra (Lepomis
spp.).12,13,14,15,18 Bleikjan er þó hvað
fjölbreytilegust.19,20
Bleikja hefur norðlægustu út-
breiðslu allra ferskvatnsfiska.19,21,22
Á öllu útbreiðslusvæðinu má sjá
feikilegan fjölbreytileika í svipgerð
og lífsferlum. Þar finnast sjógöngu-
stofnar, staðbundnir vatnastofnar
og dvergvaxin afbrigði bleikju.
11,12,19,22,23,24,25,26 Á Íslandi er fjölbreyti-
leiki bleikju hvað mestur.19 Eins og
áður segir má vafalítið rekja þetta til
þess hversu fáar ferskvatnsfiskateg-
undirnar eru, en til viðbótar kemur
fjölbreytileiki í vistkerfum sem rekja
má til jarðfræðilegrar fjölbreytni. Sem
dæmi um þessa sérstöðu Íslands er
nærtækast að benda á eldvirka beltið
en þar er að finna gríðarstór lindar-
vatnskerfi.26 Í þessari grein beinum
við sjónum að mjög sérstökum
dvergvöxnum bleikjustofnum sem
hafa aðlagast lífi í íslenskum lindum.
Ísland er einkar ríkt af lindarvatni
og er reyndar talið að margar af
stærstu ferskvatnslindum jarðarinn-
ar megi finna á Íslandi.27,28,29 Stærstu
lindirnar er að finna á eldvirka
beltinu, einkum á þeim svæðum
sem þakin eru hraunum frá nútíma
þar sem regnvatn hripar jafnóðum
niður og safnast saman í neðan-
jarðarrásum. Á jarðsögulega eldri
svæðum eru lindir gjarnan minni
og þá oft í tengslum við berghlaup.
Innan eldvirka svæðisins eru lindir
gjarnan við hraunjaðra, þar sem þær
streyma fram og mynda ár og læki
(t.d. Rangárnar), tjarnir eða stöðu-
vötn (t.d. Þingvallavatn og Mývatn).
Í þessum lindum er botninn yfirleitt
lítt veðrað hraungrýti og jafnvel
samfelldar hraunklappir. Hraunið
myndar margbrotið þrívítt búsvæði
fyrir dýr og hafa rannsóknir sýnt
að á hraungrýti finnast fleiri smá-
dýr á hvern fermetra en á veðruðu
grjóti.30 Lindum má skipta í nokkrar
gerðir. Lindir sem renna áfram sem
lækur eða á hafa verið flokkaðar
sem straumvatnslindir (Rheocrene)
en lindir sem mynda tjörn eða
stöðuvatn hafa verið flokkaðar sem
tjarnarlindir (Limnocrene). Lindir á
Íslandi eru fjölbreyttar hvað snertir
eðlisþætti eins og hitastig, rennsli og
sýrustig. Innan hvers lindarsvæðis
eru þessir þættir aftur á móti nokkuð
stöðugir.31 Lífríki linda getur verið
fjölbreytt og þar er töluvert smá-
dýralíf.32 Straumhraði (rheocrene/
limnocrene) og hitastig eru þeir þættir
sem helst móta smádýralífið.32 Í
köldum lindum er bleikja algengasti
fiskurinn en þar finnast einnig horn-
síli og urriði (Salmo trutta).
Algengt er að bleikja sem finnst í
lindum sé dvergvaxin og er hún því
oft kölluð dvergbleikja. Fyrri rann-
sóknir á dvergbleikju í Þingvalla-
vatni12 og Straumsvík33 gáfu mikil-
vægar upplýsingar um fæðu, útlit og
vöxt bleikju á þessum slóðum. Árið
2005 hófst skipuleg kortlagning okkar
og rannsókn á uppruna dvergbleikju
á Íslandi. Markmið þeirra rannsókna
hefur verið margþætt: Í fyrsta lagi
að kanna útbreiðslu og erfðafræði-
leg tengsl dvergbleikjustofna inn-
byrðis og við aðra bleikjustofna og fá
þannig mynd af landnámi og þróun
dvergbleikju á Íslandi. Í öðru lagi
að kanna fjölbreytileika í svipgerð
bleikju með sérstakri áherslu á sam-
band útlits og fæðu. Í þriðja lagi að
meta fjölbreytni í þroskunarferlum
bleikjunnar og reyna að meta áhrif
sveigjanlegs svipfars og erfða á fjöl-
breytnina. Í fjórða lagi að greina þá
vistfræðilegu þætti sem hafa áhrif á
fjölbreytileika meðal dvergbleikju.
1. mynd. Sýnatökustaðir við rannsókn á fjölbreytileika í svipgerð dvergbleikju. – Sampling
locations for a study on diversity of small benthic charr.
84_3-4.indd 124 1601//15 12:50
129
Tímarit Hins íslenska náttúrufræðifélags
Mótar umhverfi
fjölbreytileika í svipfari
dvergbleikju?
Niðurstöður okkar sýna að um-
hverfi dvergbleikju, þ.e. samspil
hrauns og kalds lindarvatns, hefur
á endurtekinn hátt stuðlað að þróun
dvergvaxtar. Líklegt er að þáttur í
þeirri þróun sé sú lífsferlisbreyting
að fiskar sem enn hafa útlit seiða
verða kynþroska. Hugsanlega
tengist þessi þróun breytingum í
stjórnun mTor-boðleiðarinnar.46All-
ir dvergbleikjustofnar sem við
höfum rannsakað eru líkir í útliti
en talsverður breytileiki er þó til
staðar milli stofna.37 Áhugavert er
að komast að raun um hvort hægt
er að tengja þann breytileika við
breytileika í vistkerfum linda. Til
þess að kanna þetta voru ákveðnir
vistfræðilegir þættir mældir í
hverri lind og lindargerðin skil-
greind.32,34,37 Við mældum hitastig,
sýrustig, leiðni, súrefnisstyrk og
straumhraða. Einnig var botngerð
lindarinnar metin með því að áætla
hversu stór hluti botnsins væri þak-
inn steinum, hversu grófur botninn
væri og hversu gróft yfirborð steina
væri. Smádýrasýni voru tekin bæði
á hörðum botni og mjúkum botni,
og dýrin greind og talin.34 Niður-
stöður okkar sýna að lindargerð
er sá umhverfisþáttur sem mótar
hvað mest breytileika í svipgerð
dvergbleikju. Dvergbleikja í tjarn-
arlindum er allajafna þynnri og
með stærri haus en mjórri stirtlu en
dvergbleikja í straumvatnslindum
(4. mynd). Tjarnardvergbleikjan
étur einnig fjölbreyttari fæðu, sem
er að uppistöðu mýlirfur. Sterkari
fylgni er einnig milli útlits og fæðu
einstaklinga innan stofna í tjarnar-
lindum en innan stofna í straum-
vatnslindum. Þetta er líklega til
komið vegna þess að í tjarnarlind-
um er mun meiri fjölbreytni í lykil-
þáttum, svo sem botngerð, straum-
hraða og viðstöðu vatns, sem aftur
leiðir til þess að vistkerfi tjarnar-
linda eru breytilegri og flóknari
og fæðuvefir lengri en í straum-
vatnslindum. Þar er t.d. að finna
meiri fjölda krabba- og vatnaflóa.
Ekki er ólíklegt að í tjarnarlindum
hafi bleikjur haldið í þá eiginleika
sína að svara mismunandi fæðu-
möguleikum með sveigjanleika í
útliti. Aðrir umhverfisþættir höfðu
einnig áhrif á svipfarsbreytileikann
og skipti hitastig þar mestu máli34,37
(Bjarni K. Kristjánsson og Camille
Leblanc, óbirt gögn).
Umræður
Rannsóknir okkar sýndu að dverg-
bleikja finnst í lindum víða á eld-
virka svæðinu. Dvergvaxin bleikja
hefur einnig fundist í litlum drag-
ám á blágrýtissvæðum hérlendis,
en ekki hefur verið skipulega leitað
að henni á þeim svæðum og engar
rannsóknir verið gerðar.23 Dverg-
vaxin afbrigði bleikju hafa fundist
nokkuð víða erlendis, t.d. í fjalla-
vötnum í Sviss og á miklu dýpi
í vötnum í Noregi og Kanada.19
Bæði hér á landi og erlendis hefur
verið staðfest að í vötnum þar sem
þéttleiki fer vaxandi dregur veru-
lega úr vexti og kynþroskastærð
bleikju minnkar.52,53,54 Þegar vöxtur
hefur verið kannaður hjá þessum
dvergbleikjuafbrigðum, t.d. í eldis-
tilraunum, er niðurstaðan sú að
dvergvöxturinn sé að langmestu
leyti til kominn vegna sveigjan-
leika í svipfari, líklega vegna
fæðuskorts.19 Hjá dvergbleikju í ís-
lenskum lindum má aftur á móti
sjá mikla fjölbreytni. Í mörgum
tilfellum er dvergvöxtur hennar
að einhverju leyti arfbundinn og
því líkleg svörun við sterku nátt-
úrulegu vali.37
Lindarbúsvæði hér á landi eru um
margt sérstök. Umhverfisaðstæður
eru þar yfirleitt mjög stöðugar, t.d.
í eðlisþáttum, og þótt búast megi
við árstíðasveiflum í frumfram-
leiðni55 eru slíkar sveiflur líklega
mjög fyrirsjáanlegar. Í langflestum
búsvæðum dvergbleikju sem við
höfum rannsakað finnst hún í mjög
miklum þéttleika, 10–100+ fiskar á
hvern m2 (Bjarni K. Kristjánsson,
óbirt gögn). Því er líklegt að sam-
spil stöðugleika í umhverfisþáttum,
flókins hraunumhverfis og mikillar
samkeppni hafi ýtt undir aðlögun
að þessum sérstæðu skilyrðum,
sem aftur skýrir endurtekna þróun
dvergbleikju í lindarvötnum á Ís-
landi. Áhugavert er því að athuga
hvaða áhrif sambýli við önnur
bleikjuafbrigði hefur haft áhrif á
þróun dvergvaxtar. Í ljós kemur að
þegar önnur afbrigði bleikju eru
til staðar er dvergbleikjan oftast
stærri og með fleiri vöðvafrumur
en þar sem hún er ein í vist,43 sem
gæti stafað af genaflæði frá stærri
afbrigðum, sem hefði hægt á að-
lögun dvergbleikju.
Hinn mikli fjöldi og fjölbreyti-
leiki dvergbleikjustofna á Íslandi
gefur gullið tækifæri til ítarlegra
rannsókna á uppruna og viðhaldi
líffræðilegrar fjölbreytni innan teg-
unda. Svo víðtækri samhliða þró-
un dvergvaxtar og aðlögun stofna
að tjarnar- og straumvatnslindum
hefur ekki verið lýst áður. Ljóst
er að íslenska dvergbleikjan gefur
tækifæri til víðfeðmra samanburð-
arrannsókna og eykur spágildi
rannsókna fyrir fræðileg líkön um
afbrigða- og tegundamyndun. Sem
dæmi um þetta má nefna rannsókn
sem við hófum árið 2012 á dverg-
bleikjustofnum í hraunhellum við
Mývatn. Umhverfis vatnið eru
fjölmargir vatnsfylltir hellar og í
mörgum þeirra má finna sérstaka
dvergbleikju (gjáarlontu). Í rann-
sóknum okkar fylgjum við bleikju
eftir í 20 hellum. Við höfum gert
ítarlegar mælingar á útliti og erfða-
fræði fiska í hverjum helli, merkt
þá og sleppt aftur. Með endurtekn-
um mælingum getum við fylgt ein-
staklingum eftir og lagt mat á vöxt
þeirra og lifun (Camille Leblanc
o.fl. óbirt gögn). Með því að mæla
umhverfisbreytur í hverjum helli
fyrir sig getum við tengt mikil-
væga útlits- og lífssöguþætti við
breytileika í umhverfi fiskanna og
öðlast þannig skilning á tengslum
vist- og þróunarfræðilegra þátta á
smáum landfræðilegum skala og
tímaskala. Fullyrða má að niður-
stöður þessara rannsókna auki
þekkingu okkar á eðli þróunar og
fjölbreytni lífvera.
84_3-4.indd 129 1601//15 12:50
15
01
19
7
N
at
tu
ru
fr

7B
C
M
Y
K
56