Náttúrufræðingurinn - 2014, Síða 45

125
Tímarit Hins íslenska náttúrufræðifélags
Hér verða raktar helstu niðurstöður
þessara rannsókna.
Útbreiðsla og uppruni
dvergbleikju
Dvergbleikja er útbreidd innan eld-
virka svæðisins á Íslandi og höfum
við rannsakað hana á 31 stað (1.
mynd). Þá hefur tilvist hennar verið
staðfest á nokkrum stöðum til við-
bótar, en þar hefur hún ekki verið
rannsökuð skipulega. Dvergbleikju-
stofnar finnast bæði einangraðir og
á sama svæði og önnur bleikjuaf-
brigði. Dvergbleikjur finnast mjög
víða í lindum jafnt á láglendi sem á
hálendi. Þær finnast einnig í lindar-
vötnum þar sem urriði er ráðandi
tegund neðar á vatnasviðinu, t.d.
í Holta- og Landssveit. Búsvæði
dvergbleikjunnar eru fjölbreytt. Til
dæmis getur sumarhitastig legið á
bilinu 2,9–7,8°C og þær geta einnig
lifað við mjög hátt sýrustig (pH
9,9).34
Til að meta erfðafræðilegan
skyldleika dvergbleikju var erfða–
sýnum safnað úr stofnum á 20
stöðum víðsvegar um eldvirka
svæðið.35 Unnið var út frá þeirri til-
gátu að dvergbleikja hefði þróast
endurtekið á mörgum stöðum á Ís-
landi. Þannig væri dvergbleikja á
ákveðnu landsvæði erfðafræðilega
skyldari „venjulegri“ bleikju innan
sama svæðis en dvergbleikju í öðr-
um landshlutum. Til þess að sann-
prófa tilgátuna var einnig safnað
sýnum af átta viðmiðunarstofnum
til samanburðar við dvergbleikju.
Greind var arfgerð níu örtungla (e.
microsatellites) og upplýsingarnar
notaðar til að meta erfðabreytileika
innan og milli stofna. Niðurstöður
þessara rannsókna sýndu að í lang-
flestum tilfellum eru dvergbleikj-
ustofnar vel afmarkaðir erfðafræði-
lega og að sterkar líkur eru á því að
dvergbleikja hafi þróast endurtekið á
mörgum stöðum og þá líklega með
sams konar (e. parallel) aðlögun að
hraun- og lindarbúsvæðum.35 Þetta
eru því sterkar vísbendingar um
mikilvægi náttúrulegs vals fyrir
þróun fjölbreytni hjá bleikju á tiltölu-
lega skömmum tíma (innan við tíu
þúsund árum).
Útlit og fæða
Til að meta breytileika í útliti dverg-
bleikju var sýnum safnað á 31 stað
víðsvegar innan eldvirka svæðisins
(1. mynd). Allir bleikjur sem veidd-
ust voru ljósmyndaðar og útlit þeirra
metið með þekktum aðferðum sem
kalla má staðfræðilegar útlitsmæl-
ingar (e. geometric morphometrics).
Notaðir eru mælipunktar á til-
teknum stöðum á fiskinum til að lýsa
sköpulagi hans. Með því að safna
slíkum útlitsgögnum um marga
einstaklinga í stofni og úr mörgum
stofnum má fá yfirlit yfir útlitsbreyti-
leika innan og milli stofna. Í kjölfarið
má nota fjölþátta tölfræðiaðferðir við
að bera saman útlit stofna og átta
sig á því hvaða útlitsþættir lýsa mis-
muninum best. Þá má einnig kanna
tengsl sköpulags mismunandi stofna
2. mynd. Dæmigerðar dvergbleikjur og búsvæði þeirra. Inn á myndina er skráð stærð hvers fisks – Typical small benthic charr and the
habitats they live in. The size of the fish is indicated in each picture. Ljósm./Photo: Bjarni K. Kristjánsson.
84_3-4.indd 125 1601//15 12:50
Náttúrufræðingurinn
128
breytilegur milli stofna. Þegar
dvergbleikja var borin saman við
bleikju í „eðlilegri“ stærð var dverg-
bleikjan í öllum tilfellum með færri
vöðvafrumur. Þegar samanburður
var gerður milli dvergbleikjustofna
virtust þeir stofnar sem finnast sam-
svæða með öðrum bleikjuafbrigðum
hafa stærri og fleiri vöðvafrumur
en dvergbleikjustofnar sem eru
einangraðir frá öðrum stofnum.43
Þetta er annars vegar vísbending
um mikilvægi náttúrulegs vals fyrir
þróun hámarksfjölda vöðvafrumna
dvergbleikju, en gefur hins vegar
vísbendingar um áhrif mögulegrar
kynblöndunar milli dvergbleikju og
bleikjuafbrigða í „eðlilegri“ stærð.
Áhugavert er að vita hvaða þrosk-
unarerfðafræðilegu þættir ráða
dvergvexti og öðrum dvergein-
kennum hjá bleikju. Ef dvergvöxtur
er til kominn vegna náttúrulegs
vals er líklegt að breytingar finnist
í þeim erfðaþáttum sem stýra vexti.
Stjórnun vaxtar er flókið ferli í fiskum
þar sem afurðir fjölmargra gena og
genastýringarkerfi vinna saman,44,45
oft með tilteknum boðleiðakerfum
innan og milli frumna. Ein þessara
boðleiða kallast mTOR-boðleiðin og
samanstendur hún af afurðum fjöl-
margra gena. Talið er líklegt að nátt-
úrulegt val fyrir dvergvöxt hafi mót-
andi áhrif á þessa boðleið.44,45 Til að
rannsaka þetta var athuguð tjáning
gena í mTOR-boðleiðinni hjá fimm
dvergbleikjustofnum og tveimur
viðmiðunarstofnum. Fiskarnir
voru sveltir í þrjár vikur og síðan
fóðraðir eins mikið og mögulegt var
til að ýta undir vöxt. Sýni úr lifur
og vöðva voru tekin reglulega í
sex daga eftir að fæðunám hófst og
tjáning gena mTor-boðleiðarinnar
rannsökuð.46 Niðurstöður benda
til að endurtekin þróun dvergvaxtar
hjá bleikju á Íslandi sé til komin
m.a. vegna þess að breytingar hafi
orðið í tjáningu nokkurra lykil-
gena mTOR-boðleiðarinnar. Þörf
er á að greina nákvæmar í hverju
þessu breytileiki er fólginn, hvort
hann liggur í breytingum í tjáröðum
prótína eða, sem er líklegra, í eflir-
öðum genanna. Áhugaverður og
greinilegur breytileiki í tjáningu sást
einnig þegar dvergbleikjustofnar
voru bornir saman,46 sem getur
stafað af ólíkri aðlögun að aðstæðum
á hverjum stað eða komið til vegna
hendinga í þróun stofnanna.
Á Líffræðistofnun Háskóla Íslands
hefur verið hrundið af stað umfangs-
miklum rannsóknum sem miða að
því að varpa ljósi á þroskunarferla
bleikjufóstra og stjórn þeirra á mis-
munandi stöðum í fóstrinu á því
skeiði þegar helstu líkamshlutar og
líffærakerfi eru að taka á sig mynd
(morphogenesis/organogenesis). Þar
er sjónum einkum beint að þeim
líkamshlutum sem taldir eru skipta
miklu máli þegar kemur að fæðu-
öflun, en eins og áður segir er líklegt
að breytileiki í þeim tengist mismun-
andi aðlögun bleikjuafbrigða. Meðal
lykilspurninga við þessar rannsóknir
eru: Hvaða sameindafræðilegu
stýrikerfi eru að verki við myndun
tiltekinna líkamshluta og getum við
séð mun á virkni þeirra í fóstrum
mismunandi bleikjuafbrigða? Sé svo,
getum við tengt þennan mun við
tiltekinn breytileika í þroskun, t.d.
mun á lögun munnsins hjá fóstrum?
Ennfremur, getum við tengt þennan
mun við breytileika í erfðaefninu?
Við höfum valið að nálgast svör við
þessum spurningum með rannsókn
á umritunarmengi (e. transcriptome)
bleikjufóstra á mismunandi stigi
þroskunar og nýta okkur hið frábæra
náttúrulega kerfi sem fólgið er í gríð-
arlegum breytileika íslensku bleikj-
unnar. Umritunarmengi er skilgreint
sem sá hópur gena sem er umritaður
í sýni (sýnið getur verið heilt fóstur
eða tiltekinn hluti fósturs) og tekur
bæði til prótínkóðandi gena og RNA-
gena. Umritunarafurðir RNA-gena
eru ekki þýddar en gegna mikilvægu
hlutverki við stjórn frumustarfsemi.
Ljóst er að sumar þeirra, svo kölluð
míkró-RNA, gegna mikilvægu hlut-
verki við stjórn þroskunarferla í fisk-
um.47,48 Í rannsóknum okkar höfum
við lagt áherslu á það skeið þroskun-
ar þegar stoðgrindin í höfði, kjálkum
og tálknum er að myndast og taka
á sig form (Kapralova, 2014, óbirtur
kafli í doktorsritgerð). Við höfum
fundið fjölda gena, bæði prótínkóð-
andi gena og míkró-RNA gena, sem
sýna mismunandi tjáningarmynstur
í fóstrum eftir því hvort foreldrarnir
eru dvergbleikja eða vanaleg eldis-
bleikja,49,50 (Jóhannes Guðbrandsson
o.fl. handrit í rýni). Með samanburði
við erfðamengjaupplýsingar úr
öðrum hryggdýrum, þar sem erfða-
mengið hefur verið raðgreint, hefur
okkur tekist að sýna fram á hóp sam-
verkandi prótínkóðandi gena (e. gene
network) sem eru tjáð á svipuðum
stöðum í höfði bleikjufóstra þegar
stoðeiningar kjálka og tálkna eru að
þroskast. Áhugavert er að styrkur
tjáningar er mismunandi í bleikjuaf-
brigðum (Ahi o.fl. handrit í rýni).
Í framhaldinu munum við rann-
saka orsakir mismunandi tjáningar
þessara gena. M.a. verður leitað að
stjórnröðum og breytileiki í þeim
kannaður.
Umhverfi getur mótað útlit lífvera
í gegnum þroskunarferli þeirra og
hefur þetta verið kallað sveigjanlegt
svipfar. Áhugavert er að kanna
hversu sveigjanlegt svipfar dverg-
bleikjustofna á Íslandi er. Búast má
við að stofnar sem lengi hafa verið
einangraðir við mjög stöðug skilyrði,
líkt og sumir dvergbleikjustofnar,
hafi misst eitthvað af hæfileikum
sínum til þess að sýna sveigjanleika
í svipfari.12 Til að meta sveigjanleika
í svipfari dvergbleikju veiddum við
kynþroska einstaklinga af sjö stofn-
um víðsvegar um land og bjuggum
til afkvæmahópa. Við upphaf fæðu-
náms var afkvæmahópunum skipt
í tvennt og annar helmingurinn
fóðraður á botnlægri fæðu en hinn
á sviflægari fæðu.51 Eftir fóðrun í
210 daga voru seiðin ljósmynduð,
útlit þeirra mælt og hóparnir bornir
saman.34 Í ljós kom töluverður
munur milli meðferðarhópa innan
allra stofnanna, og reyndist hann
greinilegastur í líkamsdýpt (mesta
vegalengd frá baki og niður á kvið)
og höfuðlögun. Þetta bendir til að
útlitsmunur innan stofna, og jafn-
vel milli stofna, skýrist að einhverju
leyti af sveigjanleika í svipfari. Tekið
skal fram að töluverður breytileiki
kom fram milli stofna, sem gæti
hafa orsakast af mismunandi þróun
sveigjanlegs svipfars hjá ólíkum
stofnum.
84_3-4.indd 128 1601//15 12:50
15
01
19
7
N
at
tu
ru
fr

7B
C
M
Y
K
56