Náttúrufræðingurinn - 2014, Page 46

Náttúrufræðingurinn
126
við breytileika í umhverfisþáttum
milli búsvæða.
Segja má að dvergbleikja sé alla
jafna mjög svipuð í útliti innan og
milli stofna (2. mynd). Hún er sam-
anrekin, með þykka og breiða stirtlu
og hlutfallslega stóra ugga. Höfuðið
er ávalt og munnurinn vísar niður,
sem þýðir að neðri kjálki er styttri en
sá efri. Fiskarnir eru gjarnan dökkir
á litinn og algengt er að parrmerki
séu enn til staðar, en svo nefnast
reglulegar dökkar hliðarrendur sem
einkenna seiði laxfiska.26,34,36,37 Þetta
styður þá tilgátu að uppruna dverg-
bleikju megi að nokkru leyti rekja til
þess að seiði verði kynþroska áður
en þau ná að þroska með sér útlit
fullorðins fisks. Þau líkjast m.ö.o.
seiðum forfeðra sinna. Slík hliðrun
í tímasetningu þroskunarferla er vel
þekkt í þróunarfræðinni og hefur
verið kallað paedomorphosis. Við nán-
ari rannsókn má greina töluverðan
útlitsbreytileika milli stofna (3. mynd
a). Með rofgreiningu (e. discriminant
analysis) var auðvelt að greina fiska
milli stofna (57–94% rétt flokkað til
upprunastofns). Útlitsbreytileikinn
milli stofna sést gleggst á höfuðlagi
fiskanna. Þeir eru mismikið undir-
mynntir, hausinn er misstór og lögun
stirtlunnar ólík (3. mynd a). Líklegt
er að þessi breytileiki geti tengst því
hvernig fiskarnir nýta umhverfi sitt
og afla sér fæðu.34,37
Fæða dvergbleikju var sérstaklega
skoðuð í 18 stofnum. Magainnihald
var greint undir víðsjá og fæðudýr
talin og tegundagreind eins og
mögulegt var. Niðurstöður sýndu
að fæða dvergbleikju er nokkuð
fjölbreytt. Mýlirfur voru algengasti
hópur lífvera í magasýnum. Aðrar
fæðutegundir voru t.d. ýmsar teg-
undir krabbaflóa, árfætlur, skel-
krebbi og flugur. Með rofgreiningu á
fæðu bleikjanna var unnt að greina í
sundur stofna með ágætum árangri.
Þó var greiningargetan ekki nærri
eins góð og við útlitsgreininguna (3.
mynd b).37
Innan stofna má oft sjá tengsl á
milli útlits og fæðu. Það getur þó
verið breytilegt milli stofna hversu
sterkt slíkt samband er38 en sterkt
samband fæðu og útlits getur
verið vísbending um fyrstu stig
vistfræðilegs stofnaaðskilnaðar. Því
er áhugavert að skoða tengsl fæðu
og útlits innan stofna dvergbleikju.
Til að rannsaka þetta nánar mátum
við útlitslega fjarlægð (e. procrustes
distance) milli hvers fisks og allra
annara fiska í þeim 18 stofnum þar
sem fæða var þekkt. Þá reiknuðum
við út metil (e. pairwise diet similarity
index), sem segir til um hversu lík
fæðan var milli hvers einstaklings
og allra annara einstaklinga í stofni.39
Til að meta samband fæðu og útlits
3. mynd. Niðurstöður rofgreiningar á útlitsgögnum (a) og gögnum um magainnihald (b)
stofna dvergbleikju.37 Sýnd eru meðalskor (auk staðalskekkju) hvers stofns á tveimur mikil-
vægustu ásum greiningarinnar (ásar 1 og 2). Á ásunum er sýnt hversu hátt hlutfall
heildarbreytileikans ásinn útskýrir. a) – Samanburður á svipfari. Við ásendana eru myndir
af svipfari bleikju sem þar væri staðsett. Útlitsmunurinn er magnaður upp þrefalt til að
skerpa á framsetningunni. c) – Samanburður á fæðu. – Results of a discriminant analyses
separating populations of small benthic Arctic charr from Icelandic springs.37 The figure
shows the average score of each population on discriminant axes I and II with one standard
error. Percentage of variance explained by the axis is indicated. a) – Results of analysis on
morphology. Deformation grids show morphologies at the extreme of these axes with a
3×magnification. b) − Analysis of diet.
84_3-4.indd 126 1601//15 12:50
127
Tímarit Hins íslenska náttúrufræðifélags
var gert aðhvarfspróf milli útlitsfjar-
lægða og fæðumetilsins. Sterkt sam-
band í slíku prófi sýnir sterk tengsl
milli fæðu og útlits innan þess stofns
sem um ræðir. Í ljós kom marktækt
samband í öllum dvergbleikjustofn-
unum og voru fylgnistuðlarnir frá
0,16 upp í 0,52 (Bjarni K. Kristjáns-
son og Camille Leblanc óbirt gögn).
Þessi gildi eru töluvert hærri en áður
hafa sést í sambærilegum athugun-
um, t.d. í stofni hornsíla í Kanada.38
Þessi tiltölulega sterku tengsl milli
útlits og fæðu eru mjög áhugaverð
og mikilvægt er að greina betur
þroskunarfræðilegar rætur þeirra,
t.d. hvort um er að ræða umverfisá-
hrif (sveigjanlegt svipfar), mismun
tengdan erfðum eða hvort tveggja.
Vöxtur og
sveigjanlegt svipfar
Töluverður breytileiki var á milli
dvergbleikjustofna í stærð við
kynþroska og átti það við um
bæði kynin. Fylgni var milli um-
hverfisþátta og stærðar kynþroska
fisks og voru kynþroska fiskar
allajafna stærri í heitara umhverfi
(Bjarni K. Kristjánsson óbirt gögn). Í
nokkrum stofnum dvergbleikju hafa
fiskar verið aldursgreindir með því
að telja árhringi í kvörnum. Sam-
band aldurs og stærðar er nokkuð
fjölbreytt milli þessara stofna. Einnig
er hámarksaldur nokkuð breytilegur
milli stofna. Þannig eru elstu fiskar
í Herðubreiðarlindum og Grafar-
löndum 4+ (í fiskalíffræði þýðir + að
fiskurinn hafi lifað 4 vetur) meðan
elstu fiskar nær sjó (Klappárós, Prest-
hólum, Straumsvík og Grímsnesi)
voru 6+ að aldri.26,33,36 Elsta dverg-
bleikja sem vitað er um var veidd í
Þingvallavatni, 17 ára gömul og 26
cm að lengd.40 Nú er verið að vinna
að ítarlegri rannsókn á sambandi
aldurs og vaxtar í fjölmörgum dverg-
bleikjustofnum. Þar verður unnt að
greina betur áhrif umhverfisþátta á
vöxt dvergbleikjunnar sem og aldur
og stærð við kynþroska.
Vöxtur fiska er ólíkur því sem
gerist hjá spendýrum. Við fæðingu
hafa vöðvar spendýra myndað
endanlegan fjölda vöðvafrumna.
Við vöxt stækka frumurnar en þeim
fjölgar ekki. Fiskar vaxa aftur á móti
með því að fjölga vöðvafrumum
þar til ákveðinni stærð er náð. Þá
hættir nýmyndun frumna. Eftir að
þessu stigi er náð fer vöxturinn fram
með sama hætti og hjá spendýrum,
þ.e. með stækkun frumna.41 Hjá
fiskum eru vöðvar allt að 70% af
líkamsþyngd. Í vöðvafrumu, sem
og öðrum frumum, er mikilvægt að
efnastyrkur ýmissa salta sé í jafn-
vægi. Sölt leita inn og út úr frumunni
undan styrkfallanda, en frumur nota
orku til að dæla þessum efnum á
móti þeim fallanda og stýra þannig
efnasamsetningu umfrymisins. Þá
skiptir hlutfall yfirborðs og rúmmáls
frumunnar miklu máli. Rannsóknir
benda til þess að stór hluti grunn-
efnaskipta lífvera hafi þann tilgang
að viðhalda þessum efnastyrk innan
í frumunum. Talið er að til sé kjör-
stærð vöðvafrumna, sem ráðist af
því hvenær grunnorkunotkun við að
viðhalda þessum efnastyrk er í lág-
marki.41 Áhugavert er að rannsaka
vöðvaþroska fiska í þessu samhengi
og meta hvenær nýjar vöðvafrumur
hætta að myndast. Athuganir hafa
sýnt að hjá dvergbleikju í Þingvalla-
vatni eru fiskarnir smáir, miðað við
t.d. kuðungableikju, þegar endan-
legum fjölda vöðvafruma er náð.42
Til að rannsaka hvort þetta er algilt
hjá dvergbleikjustofnum var bleikju
safnað úr sjö stofnum. Vöðvafrumur
voru taldar og mældar í stærstu
fiskunum frá hverjum stað. Aðrir
fiskar frá sömu stöðum voru aldir
í rannsóknastofu við kjöraðstæður
í rúmlega 250 daga til að meta vöxt
og nýmyndun vöðvafrumna.43 Tölu-
verður breytileiki kom í ljós á milli
stofna eftir því hversu stórir fisk-
arnir voru þegar nýjar vöðvafrumur
hættu að myndast. Á sama hátt
var hámarksfjöldi vöðvafrumnanna
4. mynd. Niðurstöður rofgreiningar milli
dvergbleikju úr ólíkum lindargerðum.37
Straumvatnslindir eru merktar með opnum
þríhyrningi og tjarnarlindir með fylltum
tígli. Sýnt er meðalskor hvers stofns með
einni staðalskekkju. Við ásendana eru
myndir af svipfari bleikju sem þar væri stað-
sett. Útlitsmunurinn er magnaður upp þre-
falt til að skerpa á framsetningunni.
– Results of a discriminant analysis of fish
from populations of small benthic Arctic
charr found in Icelandic springs that flow
into a pond, black diamond, and those that
flow on as a stream, open triangle.37 The
figure shows the average discriminant
scores, with one standard error. Deforma-
tion grids show morphologies at the extreme
of the axes with a 3×magnification.
84_3-4.indd 127 1601//15 12:50
15
01
19
7
N
at
tu
ru
fr

7A
C
M
Y
K
56