Náttúrufræðingurinn - 2014, Blaðsíða 58

115
Tímarit Hins íslenska náttúrufræðifélags
Breytileiki, bæði m.t.t. tegundafjöl-
breytni og innan tegunda, ber merki
þessara hita- og útbreiðslubreytinga.
Fleiri tegundir greinast t.d. yfirleitt
við Miðjarðarhaf eða á svæðum þar
sem hælin eru talin hafa verið en á
norðlægari slóðum.
Erfðabreytileiki innan margra
tegunda og skyldleiki endurspegl-
ar að sama skapi þessa sögu (2.
mynd).3,15,16 Þannig greinist almennt
lítill breytileiki meðal norðlægra
stofna. Innan svæða er mikill skyld-
leiki innbyrðis en skýr munur milli
svæða. Mynstrin eru í samræmi við
þá sögu að lítill hluti af stofninum
sem lifði af í hælinu hafi flutt sig
norður á bóginn, og að fáar kynslóðir
séu til sameiginlegs forföður þeirra.
Einnig greinast oft margar sjaldgæf-
ar gerðir, sem er vísbending um að
stofnar hafi nýlega vaxið í stærð, en
stökkbreytingar sem eiga sér stað í
slíkum stofnum hafa meiri líkur á að
lifa af en í stofnum sem eru stöðugir
í stærð. Skörp skil milli stofna mætti
skýra með því að stofnar hafi mæst
á nýjan leik eftir erfðafræðilegan að-
skilnað á tveimur aðskildum svæð-
um um langan tíma, eða í ólíkum
hælum á ísöld. Í sumum tilvikum
eru hóparnir það ólíkir að einstak-
lingar úr þeim geta ekki æxlast sín á
milli, eða þá að þeir ná að æxlast en
mynda svokölluð annarsstigs blend-
ingssvæði (e. hybrid zone). Dæmi um
slík blendingssvæði eru mörg. Um
miðbik Skandinavíu má t.d. greina
slíkt svæði fyrir margar tegundir, svo
sem birni og ýmis nagdýr sem hafa
numið land bæði frá suðri og austri,
og fjölmargar greinar hafa birst um
útbreiðslusögu og landnám lífvera
innan Evrópu, svo sem um brodd-
gelti, engisprettur, eikur o.fl..13,17
Önnur vel þekkt dæmi má finna við
Klettafjöll í Norður-Ameríku þar sem
stofnar frá vesturströndinni mættu
stofnum sem lifað hafa af austan
fjallanna. Margar af rannsóknunum
sem sýna þessi skýru mynstur eru
hins vegar bundnar við tegundir
með takmarkaða dreifigetu, svo sem
tegundirnar sem nefndar voru hér
að ofan, og hafa þær iðulega verið
teknar sem dæmi í yfirlitsgreinum
um þetta efni.3,13,17
2. mynd. Nokkur möguleg erfðafræðileg mynstur byggð á einu erfðamarki. Stærð hringja
vísar til tíðni ákveðinna gerða af einu erfðamarki, fjarlægð á milli þeirra sýnir hversu ólíkar
þær eru hver annari eða lýsir fjölda basabreytinga. Mismunandi skuggar geta vísað í ólíka
stofna skilgreinda út frá landfræðilegum uppruna eða útliti, t.d. deilitegunda eða ólíkra teg-
unda. a. Breytileiki í stofni sem hefur nýlega stækkað og aukið útbreiðslu sína frá tilteknu
hæli. Slík mynstur eru t.d. algeng meðal sjávarfiska. b. Breytileiki í tveimur stofnum sem
sýna ekki skýra erfðafræðilega aðgreiningu. Dæmi um slíkt mynstur má finna m.a. hjá auðnu-
tittlingum. Engin vísbending er um gamlan aðskilnað eða ólík hæli og breytileikinn gæti
endurpeglað nýlega útlitsaðgreiningu. Tíðni gerða getur þó verið misjöfn eins og hjá ólíkum
stofnum innan tegunda. c. Breytileiki í stofnum eða aðskildum tegundum sem hafa aðgreinst í
ólíkum hælum. Dæmi um slíkt mynstur má finna m.a. hjá grunnvatnsmarflónni Crangonyx
islandicus á Íslandi, meðal beitukónga (Buccinum undatum) í Norður-Atlantshafi og hjá
straumbyttu (Potamophylax cingulatus) í Evrópu. d. Breytileiki í stofnum eða aðskildum
tegundum sem hafa aðgreinst í hælum en blandast á nýjan leik eftir aukna útbreiðslu sína frá
hæli. Dæmi um slíkt mynstur má finna hjá silfurmáfum (Larus argentatus) og hvítmáfum
(Larus hyperboreus), og hjá vorflugunni lækjarbyttu (Apatania zonella) á Íslandi. – Ex-
amples of genetic patterns based on a single genetic marker. Size of the cirzcles refer to frequen-
cies of different types (haplotypes), distance between circles to genetic divergence between the
different types or base pair changes. Shadings refer to different populations defined either by
geographical origin or by morphology as for different subspecies or even species. a. Variation
in a single population which has recently expanded and increased its range from a single
refugia. Such patterns are common e.g. among marine fishes. b. Variation in two populations
which do not show clear genetic differentiaiton. Example of such a pattern can be found in
redpoll. There is no indication of an ancient split or different refugia and the variation can
reflect recent morphological divergence. Frequencies of the different types can differ as among
populations within a single species. c. Variation in populations or different species which have
diverged in different geographical areas or refugia. Example of such pattern can be found in
the groundwater amphipod Crangonyx islandicus in Iceland, among common whelk (Bucc-
inum undatum) in the North Atlantic and the caddisfly (Potamophylax cingulatus).
d. Variation in populations or different species which have diverged in different geographical
areas or refugia but have mixed again and hybridized after a range expansion from refugia.
Examples of such patterns are found in herring gull (Larus argentatus) and glaucous gull
(Larus hyperboreus), and in the caddisfly (Apatania zonella) in Iceland.
84_3-4.indd 115 1601//15 12:50
Náttúrufræðingurinn
138
Þróun félagsköngulóa:
Afleiðingar
Félagslyndi hefur þróast endurtekið
hjá köngulóm og þá sérstaklega í
hópum þar sem saman koma tveir
þættir – móðurumhyggja og þrí-
víður vefur. Þessir tveir þættir fylgj-
ast ekki að nema hjá örfáum hópum
köngulóa en ætt slútköngulóa skarar
fram úr í fjölda slíkra tegunda og
einmitt í þeirri ætt hefur félagslyndi
oftast þróast. Samvinna köngulónna
gerir þeim fært að ráða við stærri
bráð, vefa efnismeiri vefi og verjast
afræningjum betur en einstakling-
arnir gætu af sjálfsdáðum. Sam-
vinnan og ójafnt kynjahlutfall með
mun fleiri kvendýr en karldýr leiða
til þess að hópar félagsköngulóa
vaxa hratt og þar sem þær á annað
borð finnast eru þær oft gríðarlega
margar.
Hvernig stendur þá á því að
tegundamyndun er nánast engin
hjá félagsköngulóm? Svarið virðist
liggja í því hvernig dýrin æxlast.
Í stað þess að dreifa sér í leit að
maka, eins og flestar köngulær gera,
lifa félagsköngulær allt sitt líf í vef
foreldra sinna. Allir einstaklingar
innan sambýlisins eru því náskyldir
frá því hópurinn og sambýlið byrj-
aði að myndast og mökun á sér stað
milli systkina eða frændsystkina,
sem leiðir til enn meiri skyldleika
meðal einstaklinga. Af þessu leiðir
að í sambýlum sem hafa gengið í
nokkrar kynslóðir eru einstakling-
arnir mjög einsleitir (3. mynd). Það
er erfitt að að útiloka að einhverjir
einstaklingar kunni að hafa dreifst
milli sambýla, en öll gögn benda
til þess að dreifingin sé a.m.k. ekki
mikil. Á 3. mynd er sýnt 30 km snið
tekið meðfram á í Guyabeno-héraði
félagslyndis í köngulóm og veita
innsýn í þróun félagshegðunar
almennt meðal dýra. Annars vegar
er sú staðreynd að félagshegðun
hefur þróast um 20 sinnum og ávallt
meðal fjölskylduhópa, þ.e. hópa
sem samanstanda af náskyldum
einstaklingum. Það er því líklega
almenn regla að þróun félagshegð-
unar hjá dýrum eigi rætur að rekja
til fjölskylduhópa. Hins vegar er sá
eiginleiki að geta stjórnað kyni af-
kvæmis síns. Þeim eiginleika deila
köngulær t.a.m. með eintvílitna
skordýrum. Rannsóknir á uppruna
félagslyndis hjá köngulóm benda
til þess að þessir tveir þættir séu
mikilvægir í þróun félagshegðunar
almennt.
3. mynd. Söfnun á um 30 km sniði meðfram fljóti í Ekvador. Safnað var sambýlum af Anelosimus eximius og voru hvatberagen nokkurra
einstaklinga úr hverju sambýli raðgreind. Tákn eru einstaklingar og mismunandi form vísa til mismunandi setraða en litir merkja þróun-
arlínur eða greinar á skyldleikatré. Tákn sem snertast eru einstaklingar frá sama sambýli, nálæg tákn merkja nálæg sambýli. Alls má hér
sjá einstaklinga frá 18 sambýlum. Einstaklingar innan sambýlis báru ávallt nauðalíkar setraðir, í mesta falli munaði einni stökkbreytingu.
Nálæg sambýli báru annaðhvort sömu setraðir, væntanlega vegna uppruna í sama móðursambýlinu, eða voru gjörólíkar, jafnvel af ólíkum
þróunarlínum. Af þessu má merkja að lítil sem engin dreifing einstaklinga á sér stað milli sambýla – A 30 km transect down a river in
Ecuador. Colonies of Anelosimus eximius were collected and a few individuals per colony sequenced for a mitochondrial gene. Symbols
indicate individuals and different forms show different haplotypes while colours indicate branches on the haplotype phylogeny. Touching
symbols indicate individuals from the same colony. In total 18 colonies are shown. Individuals within colonies always had identical haplo-
types or haplotypes differing in a single mutation. Nearby colonies were either identical, or had distinctly different set of haplotypes some-
times from separate phylogenetic branches. This indicates little or no movement of individuals among colonies.
84_3-4.indd 138 1601//15 12:50
15
01
19
7
N
at
tu
ru
fr

6A
C
M
Y
K
56