Náttúrufræðingurinn - 2014, Qupperneq 59

Náttúrufræðingurinn
114
líkt og nú á Vatnajökli,7 og óvíst er
hvort nokkrar lífverur hafa náð að
lifa á slíkum svæðum við hámark
kuldaskeiðsins. Sumir fræðimenn
hafa talið að þar hafi lífverur náð
að lifa af jökulskeiðin, svo sem þeir
Rundgren og Ólafur Ingólfsson,8 en
engar óyggjandi niðurstöður hafa
staðfest slíkar tilgátur.7 Því verður að
ætla að flestar tegundir hafi numið
land eftir lok ísaldar frá suðlægari
búsvæðum þar sem þær höfðu lifað
af á jökulskeiðinu, yfirleitt frá Evr-
ópu en í sumum tilvikum frá Norð-
ur-Ameríku. Á Íslandi finnast einnig
færri tegundir en á sambærilegum
breiddargráðum í Skandinavíu,
sem skýra má með landfræðilegri
einangrun landsins og með stærð
heppilegra búsvæða, sbr. eyjalíkan
MacArthurs og Wilsons um teg-
undafjölbreytni.9 Áhrif hitabreyt-
inga á lífríki sjávar eru einnig talin
hafa haft svipuð áhrif á útbreiðslu
lífvera þar sem lífverur leituðu til
heitari svæða á jökulskeiðunum
og aftur til baka í kjölfar bráðnandi
jökla.10,11,12 Í sumum tilvikum er þetta
landnám nýlegt og hefur átt sér stað
með hjálp manna, eins og dæmi
verða nefnd um hér að neðan.
Jökulskeið ísaldar höfðu afdrifa-
ríkar afleiðingar fyrir lífríki um allan
heim og léku einnig stórt hlutverk
við myndun þess líffræðilega breyti-
leika sem við þekkjum nú, bæði við
þróun afbrigða og tegunda. Á þetta
sérstaklega við um lífríki á norð-
lægum breiddargráðum þar sem
mörg ólík afbrigði má finna innan
tegunda þótt tegundabreytileikinn
sé almennt lítill í samanburði við
suðlægari breiddargráður.13
Í þessari grein verður sagt frá
afbrigðamyndun, áhrifum jökul-
skeiða ísaldar á breytileika lífvera
á Íslandi, mögulegum svæðum eða
hælum (e. refugia) þar sem lífverur
lifðu af harðindi jökulskeiðanna,
og landnámi þessara lífvera á Ís-
landi. Einnig verður stuttlega lýst
greiningu á mögulegri kynblöndun
hvít- og silfurmáfa á Íslandi, verk-
efni sem ég vann að í samvinnu við
Agnar Ingólfsson og meistaranema
okkar, Freydísi Vigfúsdóttur. Auk
þessa verður greint frá öðrum rann-
sóknum sem ég hef unnið að á upp-
runa nokkurra tegunda á Íslandi út
frá erfðabreytileika og þær tengdar
rannsóknum annarra á erfðaland-
fræði tegunda.
Áhrif jökulskeiða á
lífríki norðurslóða
og myndun afbrigða
Ísöld hófst fyrir um 2,6 milljónum
ára og skiptist í tímabil endurtekinna
jökulskeiða og hlýskeiða. Jökul-
skeiðin fóru harðnandi eftir því sem
á leið. Á síðustu milljón árunum eða
svo varaði hvert jökulskeið í um
100 þúsund ár og hvert hlýskeið í
um 10 þúsund ár. Á jökulskeiðum
stækkuðu jöklar og við hámark
skeiðanna þöktu þeir mestan hluta
Norður-Evrópu (1. mynd), allt suður
til miðbiks Englands og Þýskalands,
stóran hluta Norður-Asíu og Kanada
og einnig fjalllendi á syðri breidd-
argráðum svo sem í Ölpunum,
Himalajafjöllum og Klettafjöllum.
Austasti hluti Síberíu og Alaska
voru íslaus vegna lítillar úrkomu.
Við hámark ísþekjunnar á síðasta
jökulskeiði, fyrir um 20 þúsund
árum, náði jökullinn yfir allt Ísland
og jökulgarðar eftir framskrið jökla
finnast í sjó allt að 100 km frá landi.14
Vegna kulda og ísþekju dóu teg-
undir út eða náðu að lifa af, jafnvel í
litlum hópum á afmörkuðum svæð-
um, eða hælum, yfirleitt á suðlægari
breiddargráðum. Margar tegundir
sem lifa á landi í Evrópu virðast
þannig hafa lifað af í hælum á Íberíu-
skaga, Ítalíu og Balkanskaga, jafnvel
í litlum stofnum sem voru aðskildir
í langan tíma og tóku þróunarlegum
breytingum óháð hver öðrum (1.
mynd). Þegar hlýnaði gátu þessar teg-
undir aukið útbreiðslu sína í kjölfar
bráðnandi jökla, numið land að nýju
og stofnar ólíkra tegunda stækkað.
1. mynd. Hámark ísþekju í Vestur-Evrópu á síðasta jökulskeiði ísaldar. Dökka línan markar
jaðar jökulsins. H1–H3 vísa í möguleg hæli fyrir margar lífverur í Suður-Evrópu. Spurn-
ingarmerki (?) vísar í möguleg tengsl ísþekju frá Noregi til Skotlands. Sífreri er talinn
hafa verið á íslausum svæðum Suður-Englands og suður að miðbiki álfunnar að Ölpunum.
Myndin er byggð á mynd í grein Taberlets o.fl.15 – The maximum coverage of glaciers in
western Europe during the last glacial period of Ice Age. Dark line marks the edge of the
glacier. H1−H3 refer to putative refugia for many species in southern Europe. “?” refers to
possible connection of the glacier from Norway to Scotland. Permafrost area is thought to
have been in S-England and south to the Alps. The figure is based on a figure in an article
by Taberlets et al.15
84_3-4.indd 114 1601//15 12:50
139
Tímarit Hins íslenska náttúrufræðifélags
í Ekvador. Sýni voru tekin úr 39
sambýlum og erfðaefni (DNA) ein-
staklinga í þeim raðgreint.19 Mynd-
in sýnir staðsetningu 18 þessara
sambýla. Niðurstöðurnar tala skýru
máli. Innan sambýlis voru allir ein-
staklingar annaðhvort með sömu
setröð eða setraðirnar voru einni
stökkbreytingu hver frá annarri.
Slíkan breytileika er best að skýra
með því að orðið hafi stökkbreyting
innan hópsins. Nágrannasambýli
deildu annaðhvort sömu setröð, og
eru því komnar frá sama uppruna-
lega sambýlinu, eða voru óskyld.
Í mörgum tilvikum tilheyrðu þau
ólíkum greinum á skyldleikatré
setraðanna. Þessar niðurstöður
styðja þá tilgátu að einstaklingar
haldi sig innan eigin sambýlis. Eng-
in merki fundust um „blönduð“
sambýli með ólíkum setröðum.
Samanburður á erfðabreytileika
meðal félagsköngulóa segir sömu
sögu.10 Þær rannsóknir sem gerðar
hafa verið sýna að erfðabreytileiki
er mun meiri meðal hópa/stofna
en innan þeirra, ólíkt því sem ger-
ist meðal flestra tegunda þar sem
einstaklingar dreifa sér í leit að
maka.6 Til að mynda var minna en
5% erfðabreytileika að finna innan
sambýla í ofangreindri rannsókn
(FST=0,96, p<0,001).19
Hvaða afleiðingar hefur þessi
óvenjulega stofngerð og langvinna
innrækt? Fyrst koma kannski í hug
beinar afleiðingar innræktunar (e.
inbreeding depression), svo sem tján-
ing víkjandi banagena (e. lethal re-
cessive genes). Oft hafa innræktaðir
einstaklingar takmarkaða hæfni.
En svo virðist ekki vera hjá þessum
tegundum félagsköngulóa. Hugs-
anlega er ástæða þess sú að innrækt
hefur þegar átt sér stað í einhverjum
mæli meðal lágfélagslyndra ætt-
ingja og forfeðra félagsköngulóa og
þá kannski orðið nægilega mikil til
þess að eyða víkjandi banagenum.10
En innrækt hefur aðrar afleiðingar,
eins og lýst var að ofan, og leiðir til
þess að einstaklingar í slíkum sam-
býlum verða mjög einsleitir. Lítill
erfðabreytileiki leiðir svo til þess að
svar við náttúrulegu vali verður lít-
ið. Ef breyting verður á umhverfinu
eða sjúkdómar koma upp sem hafa
áhrif á einn einstakling er líklegt
að allir aðrir einstaklingar, sem
eru erfðafræðilega nánast eins
(klónar), verði fyrir sömu áhrifum.
Heilu stofnarnir geta því dáið út
á skömmum tíma. Dæmi eru um
slíkan útdauða hjá stórum sam-
býlum sem fylgst hefur verið með
í fjölda ára og einnig eru dæmi um
að sníkjudýr smiti 100% eggja í ein-
stöku sambýli.6
En gæti erfðabreytileiki ekki við-
haldist innan tegundar þótt hann sé
lítill innan stofna? Svo sannarlega.
Rannsóknir benda þó til þess að
félagslyndar köngulóartegundir
séu með lítinn erfðabreytileika,
jafnt innan stofns og milli stofna,
í samanburði við lágfélagslyndar
tegundir sem ekki eru innrækt-
aðar.20 Ástæður fyrir því gætu
verið margar en líklega tengist það
skyndilegum útdauða stofna. Þegar
stofn hverfur algerlega eyðast þær
setraðir sem voru einstakar hjá ein-
staklingum innan þess stofns og
smám saman minnkar erfðabreyti-
leiki innan tegundarinnar.10 Þegar
erfðabreytileiki innan stofna eða
tegunda er lítill minnkar möguleg
svörun við náttúrulegu vali og heilu
tegundirnar geta orðið útdauða
vegna umhverfisbreytinga, sjúk-
dóma eða sníkjudýra. Er lítil teg-
undamyndun hjá félagsköngulóm
því afleiðing lítils erfðabreytileika
og útdauða tegunda? Svo virðist
vera. Köngulær hafa étið pöddur
hér á jörð í yfir 380 milljónir ára,
og þróunarlínur lágfélagslyndra
köngulóa eru oft fornar, en allar
félagslyndar köngulóategundir eru
ungar þróunarlega séð. Engar þeirra
mælast, með klukkum sameindalíf-
fræðinnar, eldri en um 1–2 milljóna
ára, og margar þeirra eru mun
yngri.20 Félagslyndi heldur áfram
að þróast aftur og aftur en þó virðist
svo sem félagsköngulær séu á þró-
unarfræðilegum blindgötum og
verði hvað eftir annað útdauða á til-
tölulega skömmum tíma vegna inn-
ræktar og skorts á erfðabreytileika.7
Niðurlag
Hér hafa verið kynntar nýlegar
rannsóknir á félagsköngulóm. Ég
hef sýnt fram á endurtekna þróun
og bent á þætti sem tengjast þróun
félagslyndis hjá köngulóm, svo sem
gerð og notkun þrívíðs vefjar og
tilvist móðurumhyggju. Jafnframt
hefur verið rökstutt að draga megi
almennan lærdóm af rannsóknum
á félagsköngulóm hvað varðar
þróun félagslyndis meðal dýra, svo
sem að félagshegðun eigi rætur
að rekja til fjölskylduhópa og hafi
einkum þróast hjá dýrum sem geta
á einhvern hátt stýrt kyni afkvæma
4. mynd. Köngulóartegundin Anelosimus agnar sem ég lýsti og tileinkaði föður mínum.
Þessi grein er einnig tileinkuð minningu hans. – The species Anelosimus agnar. This
article, as was this species Anelosimus agnar, is dedicated to my late father, Agnar Ingólfs-
son. Ljósm./Photo: Ingi Agnarsson.
84_3-4.indd 139 1601//15 12:50
1501197 N
atturufr
6A
C
M
Y
K
56