Náttúrufræðingurinn - 2014, Side 60

113
Tímarit Hins íslenska náttúrufræðifélags
Hitabreytingar á ísöld hafa leitt til breytinga á landfræðilegri útbreiðslu
tegunda og til afbrigða- og tegundamyndunar. Áhrifin eru sérstaklega
greinileg á norðurslóðum, á svæðum sem voru þakin jökli á jökulskeiðum
ísaldar. Meðal þeirra er Ísland. Erfðabreytileiki tegunda einkennist af litlum
breytileika innan svæða en skörpum skilum milli svæða. Í þessari grein eru
raktar erfðarannsóknir sem höfundur hefur tekið þátt í og leitt, og varpa ljósi
á landnám og sögu nokkurra tegunda á Íslandi. Einnig er gerð grein fyrir
framlagi Agnars Ingólfssonar til rannsókna á þessu sviði. Agnar rannsakaði
kynblöndun hvítmáfa og silfurmáfa, rannsakaði líflandafræði fjörulífvera og
fjallaði á gagnrýninn hátt um rannsóknir annarra á sögu lífvera við Ísland.
Helstu niðurstöður þessara rannsókna eru að ekki er hægt að draga upp ein-
hlíta mynd af uppruna og landnámi tegunda á Íslandi. Flestar tegundirnar
eiga sér uppruna í Evrópu en dæmi eru um uppruna í Ameríku og önnur
um uppruna í báðum heimsálfunum. Breytileikinn, sem endurspeglar yfir-
leitt sögulega stærð stofna, getur einnig verið lítill eða mikill eftir því hvort
blöndun hefur átt sér stað milli stofna eða jafnvel ólíkra tegunda.
Dreifigeta tegunda, það er hversu auðveldlega einstaklingar geta farið
á milli svæða, eða erfðaefni þeirra t.d. í formi fræja eða dvalarstiga, skiptir
máli fyrir þau erfðamynstur sem greinast og einnig hæfni tegunda til að lifa
nálægt jökulröndinni eða jafnvel undir jökli. Þannig benda erfðamynstur
til þess að sumar lífverur kunni að hafa lifað af jökulskeið ísaldar í sjó
við Ísland, og aðrar í grunnvatni á flekamótum Íslands undir jökli, þ.e.
grunnvatnsmarflær. Einangrun Íslands og sérstök jarðfræðileg einkenni hafa
einnig haft áhrif á mótun afbrigða og á erfðabreytileika tegundanna.
Uppruni og landnám
nokkurra tegunda á Íslandi
Snæbjörn Pálsson
Inngangur
Eitt meginviðfangsefni þróunar-
fræðinga, allt frá því að Charles R.
Darwin (1809–1882) birti Uppruna
tegundanna,1 hefur verið að útskýra
uppruna líffræðilegs breytileika,
hvort sem er breytileika innan
tegunda eða tegundasamsetningu
á ákveðnum svæðum. Í bók sinni
lagði Darwin grunninn að slíkum
rannsóknum með því að kynna til
sögunnar hugtakið „breytingar frá
sameiginlegum forvera“ (e. descent
with modification), þar sem gert er ráð
fyrir að tegundir og stofnar einstak-
linga taki breytingum frá forfeðrum
sínum í gegnum kynslóðir sem
best má lýsa með flokkunartrjám. Í
öðru lagi með því að lýsa drifkrafti
þróunarinnar, náttúrulegu vali, sem
getur leitt til aðlögunar lífvera að
umhverfi sínu. Hvort tveggja kemur
við sögu við mótun líffræðilegs
breytileika og við tegundamyndun.
Í þriðja lagi studdi Darwin þessar
tvær meginstoðir þróunarkenningar
sinnar með mýmörgum dæmum,
ekki síst úr ferðalagi sínu með
rannsóknarskipinu Beagle umhverfis
jörðina, og gaf þar tóninn fyrir rann-
sóknir í líflandafræði.
Agnar Ingólfsson átti það sam-
eiginlegt með Darwin að hann var
athugull og nákvæmur náttúruskoð-
andi eins og samstarfsmenn hans
kynntust og verk hans bera með sér.
Hluti rannsóknarverkefna Agnars
beindist að líffræðilegum breytileika.
Í rannsóknum sínum á fæðu máfa,
sem var doktorsverkefni hans, tók
hann eftir breytileika meðal hvít-
máfa (Larus hyperboreus) og silfur-
máfa (Larus argentatus) sem ekki féll
að lýsingum á þeim tegundum og
taldi hann að um kynblöndun milli
tegundanna væri að ræða. Annað
rannsóknarverkefni Agnars snerist
um uppruna lífvera í fjörum á Ís-
landi og í Norður-Atlantshafi. Bæði
þessi rannsóknarefni tengjast áhrif-
um ísaldar á líffræðilegan breytileika
og verða þau að hluta rakin í þessari
grein.
Líffræðilegur breytileiki er al-
mennt lítill á Íslandi. Lífríkið ein-
kennist af tegundafæð,2 og þar sem
búsvæðin eru ung er ekki að vænta
mikils breytileika innan tegunda.3
Sumir eiginleikar sýna þó mikinn
breytileika vegna hraðrar þróunar
sem rakin hefur verið til fjölbreytts
umhverfis og lítillar samkeppni
við aðrar tegundir, svo sem hjá
bleikju (Salvelinus alpinus)4 og
hornsíli (Gasterosteus aculeatus).5
Fáar einlendar dýrategundir hafa
fundist á Íslandi, má þar helst nefna
grunnvatnsmarflærnar Crangonyx
islandicus og Crymostygius thingval-
lensis,6 en uppruni flestra tegunda
á Íslandi er lítt rannsakaður. Megin-
skýringin á þessu mynstri er hinn
stutti tími sem liðinn er frá lokum
síðasta jökulskeiðs ísaldar, um 10
þúsund ár, og það að jökull þakti allt
landið við hámark skeiðsins. Ekki er
víst hvort að íslaus svæði, jökulsker
eða núnatakkar, voru þá á landinu
Ritrýnd grein / Peer reviewed
Náttúrufræðingurinn 84 (3–4), bls. 113–122, 2014
84_3-4.indd 113 1601//15 12:50
Náttúrufræðingurinn
140
sinna. Ólíkt félagsskordýrum hefur
tilurð félagslyndis hjá köngulóm
ekki leitt til langtímavelgengi í þeirri
merkingu að tegundamyndun hafi
átt sér stað, heldur virðast tegundir
félagsköngulóa almennt skammlífar
á þróunarfræðilegan kvarða og fáar
tegundir hafa myndast frá þeim.
Ætla má að orsakanna sé að leita í
innræktun og tapi á erfðabreytileika
bæði innan stofna og tegunda, en
afleiðing þess er takmörkuð svörun
við náttúrulegu vali. Hegðun eða
einkenni geta þróast innan stofna
eða tegundar sem auka hæfni ein-
staklinga til skamms tíma en hafa
neikvæðar afleiðingar fyrir tegund-
ina til lengri tíma litið og hefur slíkt
ferli verið kallað þróunarfræðilegar
blindgötur.
Summary
Social spiders in evolutionary
blind-alleys
Spiders are famously aggressive, canni-
balistic and few are social, only about
20–25 out of over 45,000 known species.
Regardless, sociality has arisen in multi-
ple families independently in spiders. I
review recent studies, focusing on social
theridiids, and reflect on the causes and
consequences of sociality in spiders.
How frequently has sociality evolved in
spiders and can we use the repeated ori-
gins to detect general ecological and be-
havioural traits that may facilitate social
evolution? Why are there so few species
despite repeated origins? A new phy-
logenetic analysis of cobweb spiders in-
dicates that sociality evolved eight times
independently in the nine included so-
cial species. Therefore, almost every in-
stance of sociality in spiders evolved in-
dependently.
Social origins are mostly restricted to
the tropics and all social cobweb spiders
(Theridiidae) found in lowland to
mid-elevation tropical forest and forest
edge where prey size tends to be greater
than in areas where sub-social species
are found. Social spiders are successful
in the short term, collaborating on web
construction, care of young, nest defence
and prey capture, where they can han-
dle much larger prey than other similar-
ly sized spiders. However, sociality
seems to immediately restrict diversifi-
cation. A switch to inbred breeding sys-
tem that is tightly linked to sociality in
spiders seems responsible as it leads to
loss of genetic variability and vulnera-
bility to climate change, disease, and
parasitism. All social spider lineages are
therefore young (max 2 mya), they
evolve frequently, especially in the
Theridiidae part of the tree of life, but
seem to go extinct before speciation oc-
curs. Social spiders are an unusual ex-
ample of evolutionary dead-ends.
Þakkarorð
Arnþór Garðarsson á bestu þakkir skilið fyrir að ýta þessu minningarhefti úr vör
og Hið íslenska náttúrufræðifélag fyrir útgáfu þess. Ég vil þakka helstu
samstarfsmönnum mínum við félagsköngulóarannsóknir: Leticia Avilés
og ayne addison vi ritish olu bia s lann anada og at a
Kuntner við Rannsóknarsetur Vísindaakademíunnar í Slóveníu. Takk fyrir
stuðninginn Laura, Amélie Melkorka og Eiður Francis.
Heimildir
1. Darwin, C. 1859. On the origin of species by means of natural selection,
or the preservation of favoured races in the struggle for life, (1st edition).
London: John Murray. 502 bls. (Ísl. þýðing 2004: Uppruni tegundanna.
Af völdum náttúrlegs vals, eða að sumum stofnum vegnar betur en
öðrum í lífsbaráttunni. Hið íslenska bókmenntafélag, Reykjavík. 702 bls.)
2. Hamilton, W. 1964. The genetical evolution of social behaviour. II. Jour-
nal of Theoretical Biology 7. 17–52.
3. Hamilton, W. 1964. The genetical evolution of social behaviour. I. Journal
of Theoretical Biology 7. 1–16.
4. Gardner, A. & Ross, L. 2013. Haplodiploidy, Sex-Ratio Adjustment, and
Eusociality. The American Naturalist 181. E60–E67.
5. World Spider Catalog 2014. World Spider Catalog. Natural History
Museum Bern. Sótt 10. desember 2014 á http://wsc.nmbe.ch.
6. Avilés, L. 1997. Causes and consequences of cooperation and perma-
nent-sociality in spiders. Bls. 476–498 í: The Evolution of Social Insects
and Arachnids (ritstj. Choe, J.C. & Crespi, B.J.). Cambridge University
Press, Cambridge.
7. Ingi Agnarsson, Avilés, L., Coddington, J.A. & Maddison, W.P. 2006.
Sociality in theridiid spiders: repeated origins of an evolutionary dead
end. Evolution 60(11). 2342–2351.
8. Bilde, T. & Lubin, Y. 2011. Group living in spiders: cooperative breeding
and coloniality. Bls. 275–306 í: Spider behaviour: flexibility and versatility
(ritstj. Herberstein, M.E.). Cambridge University Press. Cambridge.
9. Lubin, Y. & Bilde, T. 2007. The evolution of sociality in spiders. Advances
in the Study of Behavior 37. 83–145.
10. Avilés, L. & Purcell, J. 2012. The evolution of inbred social systems in
spiders and other organisms: From short-term gains to long-term evolu-
tionary dead-ends? Advances in the Study of Behavior 44. 99–133.
11. Maddison, W.P. & Maddison, D.R. 2011. Mesquite: a modular system for
evolutionary analysis. Version 2.75. http://mesquiteproject.org.
12. Ingi Agnarsson 2012. A new phylogeny of Anelosimus and the placement
and behavior of Anelosimus vierae n. sp from Uruguay (Araneae: Therid-
iidae). Journal of Arachnology 40(1). 78–84.
13. Ingi Agnarsson 2012. Systematics of new subsocial and solitary Austral-
asian Anelosimus species (Araneae:Theridiidae). Invertebrate Systematics
26(1). 1–16.
14. Ingi Agnarsson 2004. Morphological phylogeny of cobweb spiders and
their relatives (Araneae, Araneoidea, Theridiidae). Zoological Journal of
the Linnean Society 141(4). 447–626.
15. Ingi Agnarsson 2006. A revision of the New World eximius lineage of
Anelosimus (Araneae, Theridiidae) and a phylogenetic analysis using
worldwide exemplars. Zoological Journal of the Linnean Society 146(4).
453–593.
16. Ingi Agnarsson, Maddison, W.P. & Avilés, L. 2007. The phylogeny of the
social Anelosimus spiders (Araneae : Theridiidae) inferred from six
molecular loci and morphology. Molecular Phylogenetics and Evolution
43(3). 833–851.
17. Johannesen, J., Lubin, Y., Smith, D.R., Bilde, T. & Schneider, J.M. 2007.
The age and evolution of sociality in Stegodyphus spiders: a molecular
phylogenetic perspective. Proceedings of the Royal Society B-Biological
Sciences 274(1607). 231–237.
18. Majer M, Ingi Agnarsson, Svenning J.C. & Bilde, T. 2013. Social species in
the spider genus Anelosimus occur in wetter, more productive habitats
than non-social species. Naturwissenschaften 100:1031-1040.
19. Ingi Agnarsson, Maddison, W.P. & Avilés, L. 2010. Complete separation
along matrilines in a social spider metapopulation inferred from hyper-
variable mitochondrial DNA region. Molecular Ecology 19(15). 3052–
3063.
20. Ingi Agnarsson, Avilés, L. & Maddison, W.P. 2013. Loss of genetic varia-
bility in social spiders: genetic and phylogenetic consequences of popu-
lation subdivision and inbreeding. Journal of Evolutionary Biology 26(1).
27–37.
um höfundinn
Ingi Agnarsson (f. 1971) lauk B.S.-prófi í líffræði við Há-
skóla Íslands árið 1995 og Ph.D.-prófi í þróunarfræði
og flokkunarfræði við George Washington-háskóla árið
2004. Árin 2005–2008 vann Ingi sem nýdoktor, fyrst við
Háskólann í Bresku Kólumbíu og síðar í Háskólanum í
Akron. Ingi hefur síðustu tvo áratugi sinnt fjölbreyttum
rannsóknum, sérstaklega á köngulóm í hitabeltinu. Ingi
starfaði við Háskólann í Puerto Rico 2008–2012. Hann er
nú lektor og forstöðumaður hryggleysingjadeildar Nátt-
úrufræðisafns Háskólans í Vermont í Bandaríkjunum og
stundar einnig rannsóknir við Smithsonian-stofnunina í
Washington DC.
iagnarsson@gmail.com
www.theridiidae.com
www.islandbiogeography.org
Póst– og netfang höfundar/Author’s address
Ingi Agnarsson
Department of Biology
University of Vermont
109 Carrigan Drive
Burlington
VT 05405-0086
84_3-4.indd 140 1601//15 12:50
1501197 N
atturufr
6B
C
M
Y
K
56