Náttúrufræðingurinn - 2014, Side 62
111
Tímarit Hins íslenska náttúrufræðifélags
isms and micro-invertebrates. Where
they form relatively continuous layer
they are in a key position in controlling
flow of energy and matter between the
atmosphere and soil. Their interaction
with other organisms, both within and
outside the bryophyte layer, influences
these processes. Therefore, a solid
knowledge of bryophyte ecology is
needed when predicting the impact of
Summary
Bryophyte ecology in light of
climate change
Bryophytes are a diverse group of
plants, which are an important compo-
nent in the vegetation of the Arctic and
the Subarctic and play an essential role
in terrestrial and fresh water ecosystems.
Bryophytes host various microorgan-
Þakkir
Ég þakka núverandi og fyrrverandi nemendum mínum og öðru samstarfs-
fólki samstarf við rannsóknir þær sem hér hefur verið greint frá. Ég þakka
Ágústu Helgadóttur, Herði Kristinssyni og Ólafi S. Andréssyni fyrir yfir-
lestur handrits og góðar ábendingar.
Heimildir
1. Wielgolaski, F.E., Bliss, L.C., Svoboda, J. & Doyle, G. 1981. Primary
production of tundra. Bls. 187–225 í: Tundra ecosystems: a comparative
analysis (ritstj. Bliss, L.C., Heal, O.W. & Moore, J.J.). Cambridge Univer-
sity Press, Cambridge.
2. Longton, R.E. 1988. Biology of polar bryophytes and lichens. Cambridge
University Press, Cambridge, UK. 391 bls.
3. Gornall, J.L., Ingibjörg Svala Jónsdóttir, Woodin, S.J. & van der Wal, R.
2007. Arctic mosses govern below-ground environment and ecosystem
processes. Oecologia 153. 931–941.
4. Turetsky, M.R., Bond-Lamberty, B., Euskirchen, E., Talbot, J., Frolking, S.,
McGuire, A.D. & Tittle, E.-S. 2012. The resilience and functional role of
moss in boreal and arctic ecosystems. New Phytologist 196. 49–67.
5. Hallingbäck, T., Lönnell, N., Weibull, H., Hedenäs, L. & von Knorring, P.
2006. Nationalnyckeln till Sveriges flora och fauna. Bladmossor: Sköld-
mossor–blåmossor. Bryophyta: Buxbaumia–Leucobryum. ArtDataban-
ken, SLU, Uppsala. 416 bls.
6. Bergþór Jóhannsson 2003. Íslenskir mosar. Skrár og viðbætur. Fjölrit
Náttúrufræðistofnunar nr. 44. Náttúrufræðistofnun Íslands, Reykjavík.
135 bls.
7. Flóra Íslands. Vefsetur í umsjón Harðar Kristinssonar. Skoðað 17. mars og
25. nóvember 2014 á: http://www.floraislands.is
8. Glime, J.M. 2007. Bryophyte Ecology. Volume 1. Physiological Ecology.
Ebook sponsored by Michigan Technological University and the Inter-
national Association of Bryologists. Skoðað 15. apríl 2014 á: http://www.
bryoecol.mtu.edu/
9. Magnea Magnúsdóttir & Ása L. Aradóttir 2011. Leiðir til að fjölga
hraungambra og öðrum mosategundum. Náttúrufræðingurinn 81 (3–4).
115–122.
10. Ingibjörg Svala Jónsdóttir, Callaghan, T.V. & Lee, J.A. 1995. Fate of added
nitrogen in a moss-sedge arctic community and effects of increased nitro-
gen deposition. The Science of the Total Environment 160/161. 677–685.
11. Geffert, J.L., Frahm, J.-P., Barthlott, W. & Mutke, J. 2013. Global moss
diversity: spatial and taxonomic patterns of species richness. Journal of
Bryology 35. 1–11.
12. Mägdefrau, K. 1982. Life-forms of bryophytes. Bls. 45–58 í: Bryophyte
Ecology (ritstj. Smith, A.J.E.). Chapman and Hall, London.
13. Tallis, J.H. 1959. Studies in the biology and ecology of Rhacomitrium
lanuginosum Brid. II. Growth, reproduction and physiology. Journal of
Ecology 47. 325–350.
14. Jägerbrand, A.K., Ingibjörg Svala Jónsdóttir & Økland, R.H. 2005. Phe-
notypic variation at different spatial scales in relation to environment in
two circumpolar bryophyte species. Lindbergia 30. 125–142.
15. During, H.J. 1979. Life strategies of bryophytes: a preliminary review.
Lindbergia 5. 2–18.
16. Skúli Magnússon & Sturla Friðriksson 1974. Moss vegetation on Surtsey
in 1971 and 1972. Surtsey Research Progress Report VII. 45–57
17. Gróa V. Ingimundardóttir, Weibull, H. & Cronberg, N. 2014. Bryophyte
colonization history of the virgin volcanic island Surtsey, Iceland. Bio-
geosciences 11. 4415–4427.
18. During, H.J. 1992. Ecological classification of bryophytes and lichens. Bls.
1–31 í: Bryophytes and lichens in a changing environment (ritstj. Bates
J.W. & Farmer A.M.). Claredon Press, Oxford, UK.
19. Callaghan, T.V., Carlsson, B.Å., Sonesson, M. & Temesváry, A. 1997.
Between-year variation in climate-related growth of circumarctic popu-
lations of the moss Hylocomium splendens. Functional Ecology 11. 157–165.
20. Ingibjörg Svala Jónsdóttir 2011. Diversity of plant life histories in the
Arctic. Preslia 83. 281–300.
21. La Farge, C., Williams, K.H. & England, J.H. 2013. Regeneration of Little
Ice Age bryophytes emerging from a polar glacier with implications of
totipotency in extreme environments. PNAS 110. 9839–9844.
22. Roads, E., Longton, R.E. & Convey, P. 2014. Millennial timescale regener-
ation in a moss from Antarctica. Current Biology 24. R222–R223.
23. Armitage, H.F., Britton, A.J., Wal, R., Pearce, I.S.K., Thompson, D.B.A. &
Woodin, S.J. 2012. Nitrogen deposition enhances moss growth, but leads
to an overall decline in habitat condition of mountain moss-sedge heath.
Global Change Biology. 18. 290–300.
24. Lang, S.I., Cornelissen, J.H.C., Klahn, T., Van Logtestijn, R.S.P., Broekman,
R., Schweikert, W. & Aerts, R. 2009. An experimental comparison of
chemical traits and litter decomposition rates in a diverse range of sub-
arctic bryophyte, lichen and vascular plant species. Journal of Ecology
97. 886–900.
25. Lindo, Z., Nilsson, M.–C. & Gundale, M.J. 2013. Bryophyte-cyanobacte-
ria associations as regulators of the northern latitude carbon balance in
response to global change. Global Change Biology 19. 2022–2035.
26. Lindo, Z., Gonzalez, A. 2010. The bryosphere: an integral and influential
component of the Earth’s biosphere. Ecosystems 13. 612–627.
27. Bay, G., Nahar, N., Oubre, M., Whitehouse, M.J., Wardle, D.A., Zack-
risson, O., Nilsson, M.-C. & Rasmussen, U. 2013. Boreal feather mosses
secrete chemical signals to gain nitrogen. New Phytologist (Rapid Report)
200(1). 54–60. DOI: 10.1111/nph.12403
28. Russi Colmenares, A.J., Ólafur Andrésson & Ingibjörg Svala Jónsdóttir
2014. Community composition and diversity of N2-fixing cyanobacteria
associated with mosses in subarctic ecosystems. Ráðstefna Vistfræði-
félags Íslands 2014. Ágrip bls. 15 í: Ágrip erinda og veggspjalda. VistÍs
/ EcoIce. Skoðað 25. nóvember á: http://lif.gresjan.is/vistis/pdf/Agrip_
Vistis_2014.pdf
29. Harmens, H., Norris, D.A., Steinnes, E., Kubin, E., Piispanen, J., Alber,
R., Aleksiayenak, Y., Blum, O., Coskun, M., Dam, M., De Temmerman,
L., Fernandez, J.A., Frolova, M., Frontasyeva, M., Gonzalez-Miqueo, L.,
Grodzinska, K., Jeran, Z., Korzekwa, S., Krmar, M., Kvietkusr, K., Leb-
lond, S., Liiv, S., Magnusson, S.H., Mankovska, B., Pesch, R., Ruehling, A.,
Santamaria, J.M., Schroder, W., Spiric, Z., Suchara, I., Thoni, L., Urumov,
V., Yurukova, L. & Zechmeister, H.G. 2010. Mosses as biomonitors of
atmospheric heavy metal deposition: Spatial patterns and temporal
trends in Europe. Environmental Pollution 158. 3144–3156.
30. Sigurður Magnússon 2013. Þungmálmar og brennisteinn í mosa á Íslandi
1990–2010: áhrif iðjuvera. Náttúrufræðistofnun Íslands (NÍ-13003),
Reykjavík. 90 bls.
31. Tyler, G. 1990. Bryophytes and heavy metals: a literature review. Botani-
cal Journal of the Linnean Society 104. 231–253.
32. Wolfe, A.P., Hobbs, W.O., Birks, H.H., Briner, J.P., Holmgren, S.U., Ólafur
Ingólfsson, Kaushal, S.S., Miller, G.H., Pagani, M., Saros, J.E. & Vine-
brooke, R.D. 2013. Stratigraphic expressions of the Holocene–Anthropo-
cene transition revealed in sediments from remote lakes. Earth-Science
Reviews 116. 17–34.
33. Efla Verkfræðistofa 2009. Rannsóknir á mosa við jarðvarmavirkjun
Orkuveitu Reykjavíkur á Hellisheiði. Niðurstöður. Orkuveita Reykja-
víkur, Reykjavík. 41 bls.
34. Ágústa Helgadóttir, Ásta Eyþórsdóttir & Sigurður Magnússon 2013.
Vöktun mosaþembugróðurs við Hellisheiðarvirkjun og Nesjavalla-
virkjun. Náttúrufræðistofnun Íslands (NÍ-13007), Reykjavík. 78 bls.
35. Viereck, L.A. 1970. Forest succession and soil development adjacent to
the Chena river in interior Alaska. Arctic and Alpine Research 2. 1–26.
36. Miller, P.C., Webber, P.J., Oechel, W.C. & Tieszen, L.L. 1980. Biophysical
processes and primary production. Bls. 66–101 í: An Arctic Ecosystem:
The Coastal Tundra at Barrow, Alaska (ritstj. Brown, P., Miller, P.C.,
Tieszen. L.L. & Bunnell, F.L.). Dowden, Hutchinson & Ross, Stroudsburg,
PA, USA.
37. van der Wal, R., van Lieshout, S.M.J. & Loonen, M.J.J.E. 2001. Herbivore
impact on moss depth, soil temperature and arctic plant growth. Polar
Biology 24. 29–32.
38. van der Wal, R. & Brooker, R.W. 2004. Mosses mediate grazer impacts
on grass abundance in arctic ecosystems. Functional Ecology 18. 77–86.
39. During, H.J. & van Tooren, B.F. 1990. Bryophyte interactions with other
plants. Botanical Journal of the Linnean Society 104. 79–98.
40. Glime, J.M. 2007b. Bryophyte Ecology. Volume 2. Bryological interaction.
climate change on ecosystems. This pa-
per gives a brief overview of the diver-
sity of bryophytes, their habitats and
ecological classification. It highligts the
role of bryophytes in terrestrial ecosys-
tems, their interaction with vascular
plants and herbivores, and how they
may shape plant community and eco-
system responses to climate change and
other environmental changes.
84_3-4.indd 111 1601//15 12:50
Náttúrufræðingurinn
142
Það er misjafnt eftir landshlutum
og staðháttum hversu fjölskrúðugt
lífríki fjörunnar er. Þar sem munur
sjávarfalla er mestur, þ.e. á Suð-
vestur- og Vesturlandi, eru fjörurnar
mestar og þar er mesta lífið, hvort
sem um er að ræða klapparfjörur
eða leirur.5 Hversu kunnugt lífríki
fjörunnar er almenningi er eflaust
mjög misjafnt og hætt er við að
bein reynsla af því og þekking fari
minnkandi nú á tímum meiri inni-
veru og internetsins. Því skiptir það
enn meira máli nú á dögum en áður
að nemendur fái tækifæri til hvors
tveggja, að læra um líf fjörunnar og
að upplifa það að fara í fjöru, því
þannig nást margvísleg markmið
sem skólunum er ætlað að vinna að.
Hér á eftir verður í upphafi fjallað
um hugtakið lífbreytileika og hvers
vegna fjaran er góður vettvangur til
að vinna með það hugtak í skóla-
starfi, síðan um erlendar rannsóknir
á gildi útináms og rannsóknir hér á
landi á kennsluháttum, þá opinbera
stefnu eins og hún birtist í námskrám
á þessu sviði og að lokum er bent á
námsefni og ýmis önnur rit og gögn
sem tengjast viðfangsefninu. Greinin
er tileinkuð minningu Agnars Ingólfs-
sonara sem var mikill áhugamaður
um náttúruvernd og fjallaði mjög um
gildi fjörunnar í því samhengi.6
Lífbreytileiki
Hvergi á Íslandi er unnt að finna líf-
verur úr fleiri fylkingum en á grunn-
sævi og í fjörunni. Raunhæft er að
búast við að finna í sömu fjöruferð
fulltrúa úr fylkingum svampa,
holdýra, liðdýra, liðorma, lindýra,
skrápdýra, ranaorma, maðkamæðra,
flatorma, þráðorma, mosadýra, seil-
dýra, brúnþörunga, rauðþörunga,
grænþörunga, kísilþörunga, æð-
plantna, mosa, byrkninga og fléttna.7
Innan sumra fylkinganna finnst alla-
jafna fjöldi tegunda og má þar eink-
um nefna krabbadýr innan liðdýra,
samlokur og kuðunga innan lindýra
og burstaorma innan liðorma. Það
er mikið ævintýri fyrir unga nem-
endur að sjá alla þessa fjölbreytni, og
reyndar líka fyrir þá sem eldri eru.
Sum dýrin er erfitt að finna og þá er
gott að hafa fengið góða leiðsögn sér
reyndari manna.
Upplifunin er ekki eina ástæðan
fyrir því að mikilvægt er að vekja
athygli á fjölbreytni lífsins. Hugtakið
lífbreytileiki er mikið í umræðunni
nú á tímum og er að sumu leyti orðið
tákn um varðveislu lífs í hugum
margra umhverfisverndarsinna.
Áður fyrr merkti hugtakið yfirleitt
fjölda tegunda á tilteknu svæði en
nú er hugtakið víðtækara og getur
átt við erfðabreytileika innan stofns
og milli stofna, fjölbreytni tegunda
í samfélögum vistkerfa og jafnvel
tegundaauðgi stórra landsvæða.8
Á vef Umhverfisstofnunar segir
að hugtakið vísi til allra skipulags-
stiga lífsins hverju sinni, til breyti-
leika einstaklinga innan tegunda og
stofna, bæði vistfræðilegs breytileika
a Höfundur varð þeirrar gæfu aðnjótandi sem ungur líffræðingur að læra mikið um fjörulíf vegna tengsla við Agnar Ingólfsson. Árin 1975, 1977 og 1978 vann ég bæði
fyrir hann og með honum við að safna sýnum úr fjörum víða um land að sumri til og vinna úr þeim. Áður hafði ég verið aðstoðarkennari hans í vistfræði og hann hafði
leiðbeint mér í rannsóknarverkefnum í vistfræði skordýra á BS-stigi. Sumarið 1975 gekk ég eftir allri strandlengju Skerjafjarðar og kortlagði hana m.t.t. til fjörugerðar.
Það er ógleymanleg reynsla. Sumarið 1977 fór ég ásamt fleirum frá Langanesi og að Ingólfsfirði á Ströndum í flestar þær víkur og firði sem unnt var að komast að á
bíl og voru tekin 2–3 snið á hverjum stað. Það var afskaplega ánægjulegt sumarstarf. Árið eftir vann ég við að greina sýni. Var það byrjunin á mikilli vinnu sem Agnar
stýrði og grundvöllur að samantekt um fjörulíf sem birtist í ritröðinni Zoology of Iceland 2006. Síðar vann ég með honum ásamt fleirum við að setja saman bæklinginn
Fjörulíf sem kom út 1986 og er enn mikið notaður á öllum skólastigum.
1. mynd. Strandlengjan við Þorlákshöfn. Þörungagróður sést vel á klettunum. Dýralíf er auðugt á og undir steinum. – The coastline at
Þorlákshöfn in SW-Iceland. The algae cover part of the rocks. Rich animal life is found in places like this. Ljósm./Photo: Karl Gunnarsson.
84_3-4.indd 142 1601//15 12:50
1501197 N
atturufr
6A
C
M
Y
K
56