Náttúrufræðingurinn - 2014, Side 85

Náttúrufræðingurinn
88
æ meir að botnkrabbaflóm. Rannsóknir þessar voru
flestar gerðar í samvinnu við annaðhvort Maríu B.
Steinarsdóttur, sem lauk meistaranámi undir leið-
sögn Agnars, eða Emil Ólafsson, sem þá starfaði við
Háskólann í Stokkhólmi.26 Samstarf þessara þriggja
vísindamanna var afar farsælt.
Í flokkunarfræði er löng hefð fyrir því að heiðra
menn fyrir rannsóknarstörf með því að nefna tegund-
ir eftir þeim. Þrjár dýrategundir hafa verið nefndar
eftir Agnari. Tvær þeirra eru krabbadýr (Crustacea).
Önnur þeirra er djúpsjávarjafnfætlan (Isopoda) Cryo-
desma agnari Svavarsson, 1988, sem fannst fyrst árið
1975 og lifir í dýpri hluta Norður-Íshafs.27 Hin er botn-
krabbafló ein (Harpacticoida, Copepoda) sem nefnd
var Mesochra ingolfssoni Gómez & Steinarsdóttir, 2007,
og fannst fyrst árið 1995 í fljótandi þangi.28 Þriðja
tegundin nefnd eftir Agnari er köngulóin Anelosimus
agnar Agnarsson, 2006, sem Ingi sonur Agnars nefndi
til heiðurs föður sínum. Hún fannst í Malasíu árið
2005.29 Ingi hefur einnig nefnt tegund til heiðurs Lindu
móður sinni: Anelosimus linda Agnarsson, 2006.29
Linda, eiginkona Agnars, átti ekki lítinn þátt í rann-
sóknum hans. Það gerði hún ekki aðeins með því að
annast heimili þeirra af mikilli atorku og alúð svo að
Agnar gat helgað sig starfi sínu, heldur var hún oft
og einatt aðstoðarkona hans. Þar naut hún mennt-
unar sinnar sem meinatæknir (en þeir nefnast nú
lífeindafræðingar). Linda var Agnari oft til halds og
trausts á rannsóknarferðum hans, hvort sem var um
strendur Íslands eða á syðsta odda Suður-Ameríku.
Agnar Ingólfsson var ákaflega farsæll og öflugur
vísindamaður. Innsæi hans var við brugðið. Vinnu-
brögð hans við rannsóknir voru sérlega vönduð og
unnin með gagnrýnum hug. Hann var kappsamur,
en um leið ákaflega varfærinn og vandvirkur og
gekk manna lengst í því að endurmeta og gagnrýna
eigin verk.30 Rannsóknir Agnars á íslenskum fjörum
hafa leitt til þess að óvenju mikil og staðgóð þekking
á þessu merkilega búsvæði liggur nú fyrir.
Agnar var ætíð hjálpsamur og ráðagóður. Sem
prófessor í vistfræði mótaði Agnar fjölmarga líffræð-
inga, sem útskrifaðir hafa verið frá Háskóla Íslands.
Áhrifa hans gætir einkum á sviði vistfræði og sjávar-
líffræði. En Agnar hafði líka mikil áhrif á framvindu
sjávarlíffræðirannsókna beggja megin Atlantshafs.
Fyrir okkur samstarfsmenn og vini lifir endurminn-
ing um góðan dreng sem bjó yfir trygglyndi og heið-
arleika auk allra þeirra eiginleika framúrskarandi
vísindamanns sem hér hafa verið raktir.
Arnþór Garðarsson,
Jörundur Svavarsson,
Þorkell Helgason.
Þorkell Helgason.
Heimildir
1. Agnar Ingólfsson & Arnþór Garðarsson 1955. Fuglalíf á Seltjarnarnesi.
Náttúrufræðingurinn 25. 7–23.
2. Wynne-Edwards, V.C. 1962. Animal dispersion in relation to social
behaviour. Oliver and Boyd, Edinburgh and London. 653 bls.
3. Tinbergen, N. 1953. The herring gullʼs world. A study of the social behav-
iour of birds. Collins, London. xvi+255 bls.
4. Agnar Ingólfsson 1967. The feeding ecology of five species of large gulls
(Larus) in Iceland. Doktorsritgerð við University of Michigan. 186 bls.
5. Patterson, I.J. 1965. Timing and spacing of broods in the black-headed
gull Larus ridibundus. Ibis 107. 433–459.
6. Agnar Ingólfsson & Guðmundur Gíslason 1975. Athuganir á innyfla-
ormum íslenskra nautgripa. Íslenskar landbúnaðarrannsóknir (Journal
of Agricultural Research in Iceland) 7. 3–7.
7. Agnar Ingólfsson 1961. The distribution and breeding ecology of the
White-tailed Eagle (Haliaeetus albicilla) in Iceland. Óbirt BSc.-prófritgerð.
Aberdeen University. 78 bls.
8. Finnur Guðmundsson 1967. Haförninn. Bls. 97–134 í: Haförninn. Safnrit.
(ritstj. Birgir Kjaran). Bókfellsútgáfan, Reykjavík.
9. Storer, R.W. 1960. Evolution in the diving birds. Acta XII Congr. Int.
Ornith. II, bls. 694–707.
10. Grinnell, J. 1917. The niche relationships of the California Thrasher. The
Auk 34. 427–433.
11. Agnar Ingólfsson 1970. Hybridization of Glaucous Gulls Larus hyperbor-
eus and Herring Gulls L. argentatus in Iceland. Ibis 112. 340–362.
12. Snæbjörn Pálsson, Freydís Vigfúsdóttir & Agnar Ingólfsson 2009. Mor-
phological and genetic patterns of hybridizations of herring gulls (Larus
argentatus) and glaucous gulls (L. hyperboreus) in Iceland. The Auk 126.
376–382.
13. Agnar Ingólfsson 2006. The intertidal seashore of Iceland and its animal
communities. The Zoology of Iceland I, 7. 1–85.
14. Agnar Ingólfsson 2005. Community structure and zonation patterns
of rocky shores at high latitudes: an interocean comparison. Journal of
Biogeography 32. 169–182.
15. Agnar Ingólfsson 1992. The origin of the rocky shore fauna of Iceland
and the Canadian Maritimes. Journal of Biogeography 19. 705–712.
16. Arnar Pálsson 2014. Stofnun Líffræðifélags Íslands og fyrsti formaðurinn.
Náttúrufræðingurinn 84. 156–158.
17. Agnar Ingólfsson 1975. Lífríki fjörunnar. Bls. 61–69 í: Votlendi (ritstj.
Arnþór Garðarsson). Landvernd (Rit Landverndar 4), Reykjavík.
18. Agnar Ingólfsson 2010. Náttúruverndargildi íslensku fjörunnar og
aðsteðjandi hættur. Náttúrufræðingurinn 79. 19–28.
19. Agnar Ingólfsson, Hrefna Sigurjónsdóttir, Karl Gunnarsson & Eggert
Pétursson 1986. Fjörulíf. Ferðafélag Íslands, Reykjavík. 116 bls.
20. Agnar Ingólfsson 1990. Íslenskar fjörur. Bjallan, Reykjavík. 92 bls.
21. Cunningham C.W. 2008. Lessons learned from coordinating research on
the North Atlantic (CORONA). Ecology 89. S1.
22. Jenkins, S.R., Moore, P., Burrows, M,T., Garbary, D.J., Hawkins, S.J.,
Agnar Ingólfsson, Sebens, K.P., Snelgrove, P.V.R., Wethey, D.S. & Woodin,
S.A. 2008. Comparative ecology of North American shores: do differ-
ences in players matter for process? Ecology 89. S3–S23.
23. Henzler, C.M. & Agnar Ingólfsson 2007. The biogeography of the beach-
flea, Orchestia gammarellus (Crustacea, Amphipoda, Talitridae), in the
North Atlantic with special reference to Iceland: a morphometric and
genetic study. Zoologica Scripta 37. 57–70.
24. Agnar Ingólfsson 1995. Floating clumps of seaweed around Iceland:
natural microcosms and means of dispersal for shore fauna. Marine
Biology 122. 13–21.
25. Agnar Ingólfsson & Emil Ólafsson 1997. Vital role of drift algae in the life
history of the pelagic harpacticoid Parathalestris croni in northern North
Atlantic. Journal of Plankton Research 19. 15–27.
26. María B. Steinarsdóttir, Agnar Ingólfsson & Emil Ólafsson 2010. Field
evidence of differential food utilization of phytal harpacticoids collected
from Fucus serratus indicated by δ13C and δ15N stable isotopes. Estuarine,
Coastal and Shelf Science 88. 160–164.
27. Jörundur Svavarsson 1988. Desmosomatidae (Isopoda, Asellota) from
bathyal and abyssal depths in the Norwegian, Greenland and North
Polar Seas. Sarsia 72. 1–32.
28. Gómez, S. & María B. Steinarsdóttir 2007. On three new species of
Mesochra Boeck, 1865 (Harpacticoida: Canthocamptidae) from Iceland.
Journal of Natural History 41. 2447–2478.
29. Ingi Agnarsson & Zhang, J.-X. 2006. New species of Anelosimus (Ara-
neae: Theridiidae) from Africa and Southeast Asia, with notes on social-
ity and color polymorphism. Zootaxa 1147. 1–34.
30. Agnar Ingólfsson 2007. The near-closure of a lagoon in western Iceland:
how accurate were predictions of impacts on environment and biota?
Journal of Coastal Conservation 11. 75–90.
84_3-4.indd 88 1801//15 16:54
165
Tímarit Hins íslenska náttúrufræðifélags
atferli. Lirfur í sjó hafa til að mynda
ekki píplur á afturendanum og á
púpunum eru engin loftskiptalíf-
færi (e. thoracic horn) á frambolnum,
öfugt við rykmý sem lifir í fersk-
vatni.13 Auk þess eru ýmis líffæri
fullorðinna landflugna annaðhvort
ekki til staðar hjá sjávartegund-
unum eða mun fyrirferðarminni,
s.s. fálmarar, vængir og ganglimir.
Því til viðbótar er klak, flug, gangur
og æxlunaratferli töluvert frá-
brugðið.13 Flugtími og klak rykmýs
sem lifir þar sem sjávarfalla gætir er
talið háð afstöðu tungls og sjávar-
stöðu. Klak er þá í flestum tilfellum
á útfalli og getur orðið tvisvar á
sólarhring eins og sýnt hefur verið
fram á hjá Clunio marinus við Helgo-
land.5
Hluti af mökunaratferli rykmýs á
landi er flug karlflugnanna í
sveimum eða mýstrókum sem
myndast yfir hæðum eða öðrum
kennileitum.7,14 Mökunarflugi ryk-
mýs má í raun skipta í þrjá flokka:
Mökun á sér stað í sveimunum;
karlfluga í sveimi krækir sig við
kvenflugu sem leitar í sveiminn og
mökun fer fram á jörðu; ekkert
mökunarflug heldur á mökun sér
stað á jörðu eða á yfirborði sjávar.15
Meðal rykmýstegunda í sjó er síð-
astnefnda atferlið algengast og
ganga þá karlflugurnar um á þangi
eða öðru fljótandi undirlagi á
sjónum og leita sér að kvenflugum
sem oftar en ekki eru vænglausar og
jafnvel fótalausar.13,16
Tegundir af ættkvíslinni Ponto-
myia eru án efa meðal sérkennileg-
ustu rykmýstegunda sem þekkjast.
Patrick A. Buxton fann fyrstu teg-
und þessarar ættkvíslar við Samóa-
eyjar árið 1926 og lýsti Frederick W.
Edwards henni undir heitinu Pon-
tomyia natans.16 Alls hefur nú fjórum
tegundum af ættkvíslinni verið lýst
og finnast þær allar við úthafseyjar
í Indlandshafi eða Kyrrahafi þar
sem lirfurnar lifa innan um þör-
unga. Flugurnar eru rétt um 1 mm
og getur hvorugt kynið flogið.
Vængir karlflugnanna eru eins og
árar sem þær nota til að fleyta sér
um á yfirborði sjávar í leit að maka.
Kvenflugan eru vænglaus og nánast
fótalaus og flýtur um á yfirborðinu
þangað til karlfluga klófestir hana
og mökun á sér stað.11,12,16 Áfergjan
getur verið svo mikil að karlflugan
reynir að makast við fljótandi kven-
flugu áður en hún nær að skríða úr
púpuhamnum. Að mökun lokinni
verpa kvenflugurnar umsvifalaust
og drepast að því loknu.11 Fullorð-
insstig kvenflugnanna varir í mesta
lagi í 1–2 klst. en karlflugurnar lifa
örlítið lengur.12 Kvenflugur ætt-
kvíslarinnar Clunio eru einnig
væng- og nánast fótalausar. Karl-
flugur af ættkvíslinni svífa um á
yfirborði fjörupolla, leira eða þangs
í leit að maka. Mökun hefst um leið
og karlflugan hefur „klætt“ kven-
fluguna úr púpuhamnum. Meðan á
mökun stendur og kynin eru föst
saman á afturendunum dröslast
karlflugan áfram á yfirborðinu
þangað til hún sleppir takinu að
mökun lokinni. Kvenflugan verpir
þá strax og drepst að því loknu.17,15
Flestar tegundir af ættkvíslinni
Telmatogeton er að finna í fjörum,
innan um þörunga, en einnig á
grjóti ofarlega í fjöru þar sem sjávar-
úða gætir. Fullorðnu dýrin eru
fleyg, en oftar en ekki hlaupa þau
um á grjótinu þar sem mökun fer
síðan fram.15 Hjá tegundum af ætt-
kvíslinni Halocladius við Helgoland
klöktust fullorðnu flugurnar á
útfalli og flugu jafnharðan í átt að
landi.5 Karlflugur fundust í mök-
unarsveimum á skjólsælum stöðum
yfir graslendi í allt að 100–200 m
fjarlægð frá klakstað. Talið er að
flugurnar lifi í 3–5 daga. Sam-
stundis og mökun er lokið fljúga
kvenflugurnar niður í fjöruna og
verpa.
Flestar rykmýstegundir sem finn-
ast í sjó þola fulla sjávarseltu (35‰)
eða jafnvel meiri seltu, eins og sýnt
hefur verið fram á með tilraunum á
Clunio-lirfum.5 Þær náðu að ljúka
lífsferli sínum þar sem seltan var á
bilinu 4–40‰.
Langflestar mýlirfur búa um sig í
einhvers konar pípum. Pípurnar
eru útbúnar með því að líma saman
sand- eða leiragnir með silki sem
lirfurnar seyta úr munnvatnskirtl-
unum.7 Þannig búa mýlirfur á
leirum og sjávarfitjum yfirleitt um
sig í pípum, t.d. Chironomus (1.
mynd). Rykmýslirfur sem halda til í
grýttum fjörum lifa yfirleitt innan
um þörunga sem áfastir eru fjöru-
grjótinu.15,17 Þéttleiki rykmýslirfna í
fjörum getur orðið mikill, jafnvel
þúsundir eða tugþúsundir einstakl-
inga á fermetra.18,19,20
Heimildir um fæðu rykmýslirfna
í sjó eru fátæklegar, en talið er lík-
legast að lirfur tegunda af undirætt-
unum Telmatogetoninae, Orthoc-
ladiinae og Chironominae séu fyrst
og fremst þörunga- og grotætur.5,21
1. mynd. Chironomus lirfa í silkifóðraðri pípu, niðurgrafin í botnseti. – Chironomus
larvae within a silk lined tube in soft sediment. Ljósm./ Photo: Jón S. Ólafsson.
84_3-4.indd 165 1601//15 12:50
1501197 N
atturufr
3B
C
M
Y
K
56