Læknaneminn - 01.10.1991, Blaðsíða 82
Mynd 4. Greining Ragnars Granit á sjónhimnuriti katta með ether svæfingu. Samfelda línan, merkt “ERG” sýnir
sjónhimnurit fyrir svæfingu. Punktalínur merktar “PI”, “PII”, og “PIII” sýna þá þætti sem hverfa við svæfingu með ether,
í númeraröð. Ljóserting var ávallt hin sama, og er sýnd í tíma neðst á mynd. Breytt eftirGranit (1933).
eins og a-bylgja, ályktaði Granit sern svo að PIII væri
ábyrgur fyrir þeirri bylgju sjónhimnurits.
Greining Granit byggðist einfaidlega á
samanburði á tímaferlum fyrrnefndra þátta við
sjónhimnurit, en í raun hafði hann engin haldbær gögn
sem staðfestu að þessir þættir væru ábyrgir fyrir þeim
bylgjum ERG sem hann taldi. Miklar framfarir hafa
orðið í lífeðlisfræði sjónhitnnunar síðan Granit birti
þessa greiningu sína, en hér verður stiklað á stóru.
Lesendum er hinsvegar bent á nýlega bók John
Dowling (1987) til nánari fróðleiks. En notkun
örskauta (microelectrodes) hefur vegið þar þungt á
metunum. Með þeinr er mögulegt að mæla
spennubreytingar ýmist í utanfrymi (extracelllular
space) eða um frumuhimnur einstaka fruma með
innanfrumu-örskautum. Hvorttveggjagefurfæriáað
staðsetja spennubreytingar með meiri nákvæmni.
Þegar sjónhimnurit er mælt með örskauti í utanfrymi,
skiptir máli hvar það er staðsett í sjónhimnu. Brown
og Wiesel (1961) færðu örskaut í gegnum lög
sjónhimnu kattar með föstum skrefum og mældu
sjónhimnurit íhverju skrefi. I Ijóskom að sjónhimnu-
rit er stærra í ytri en innri sjónhimnu, og að a-byIgja er
stærst við ytri lið (segment) ljósnema og b-bylgja er
stærst í námunda við tvískauta (bipolar) frumur. En
þar sem b-bylgja mælist stærst að spennu eru þrjár
gerðirfruma er gætu valdið þeirri svörun. f fyrsta lagi
glia-frumur (Muller frumur), í öðru lagi tvískauta
frumur er sýna stöðuga afskautun himnuspennu við
ljósertingu og í þriðja lagi tvískauta frumur er sýna
stöðuga yfirskautun himnuspennu við ljósertingu.
Nú hefur verið vitað um all nokkurn tíma að
svörun Muller fruma við ljósi svipar mjög til
sjónhimnurits, þ.e. tímaferill b-bylgju og tímaferill
hámarkssvörunar Muller fruma er hinn sami (Miller
og Dowling, 1970). Af þeim sökum settu þeir fram
svokallaða Muller-tilgátu, er segir að sjónhimnurit
eigi sér rætur í himnuspennubreytingum Muller
fruma. Þar sem Muller frumur eins og margar glia
frunrur eru næntar fyrir breytingum í styrk kalíum í
utanfrymi, og geta jafnað út breytingar í þeim sty rk, er
nú talið líklegt að kalíum styrkur í utanfrymi (vegna
Ijóssvörunar taugafruma sjónhimnu) séu meginorsök
himnuspennubreytinga í Muller frumunr (Oakley og
Green, 1976). Skráning kalíum styrks í utanfrymi
nreð jóna-næmum (ion-selective) örskautum, sýnir
góða fylgi við himnuspennubreytingar í Muller
frumum og fylgni við sjónhimnurit. En breytingar í
kalíum styrk eru vegna flæðis kalíum úr taugafrumum
við ljósertingu.
Þávaknarspurninginhvaðataugafrumurvalda
80
LÆKNANEMINN 2 1991 44. árg.