Náttúrufræðingurinn - 2014, Qupperneq 58
Náttúrufræðingurinn
58
hluti frumanna kemur til með að
mynda fóstrið sjálft, hinar mynda
legköku, naflastreng og líknarbelg.
Frumurnar í miðju kímblöðrunnar
eru kallaðar fósturstofnfrumur sem
eru nýttar þegar mýs eru klónaðar.
Þessar frumur eru færar um að
mynda alla vefi fóstursins. Þær eru
því ekki niðurnjörvaðar eins og
frumur ormsins, þar sem hver fruma
hefur sín örlög. Stök fósturstofn-
fruma úr mús nægir til að mynda
heilan einstakling, en reglan er sú
að fóstrin myndast úr frumuklasa.
Snemmþroskun spendýra gerist í
frumuhrúgu í miðri kímblöðrunni.
Í kjölfar innhvelfingar fruma á
yfirborði frumuhrúgunnar byrjar
boltinn að rúlla. Það ræðst af stöðu
fruma í klasanum, hvað þær og
afkomendur þeirra gera að endingu
í þroskun og fóstrinu.
Þegar frumur hafa lagt á eina
þroskabraut, skipta þær trauðla um
farveg. Samt geta einstaka frumur
skipt um þroskabraut, afsérhæfst svo
að segja, ef þær lenda í viðeigandi
umhverfi. Það var t.a.m. leiðin sem
júgurfruman fór sem gat af sér
kindina Dolly.21,22 Frumulíffræðingar
hafa sýnt að með ákveðnum boð-
þáttum eða með því að ræsa tiltekin
stjórngen má afsérhæfa frumur og
búa til úr þeim all máttugar fóstur-
frumur. Spurning er hvort endur-
myndun útlima salamandra byggir
á sömu grundvallaratriðum. Geta
sérhæfðar frumur afsérhæfist eða
byggir endurmyndun á stofn-
frumum sem salamöndrurnar búa
að?
Þróun leiðir stundum til breytinga
á örlögum frumna, á hlutföllum
frumugerða eða ferlum sérhæfingar.
Samanburður á hópum lífvera
sýnir að tilteknar frumugerðir ein-
kenna heilar ættir eða fylkingar.
Sumar frumugerðir eru bundnar
við ákveðna dýrahópa eða plöntu-
hópa. Spendýr hafa sérhæfðar
mjólkurkirtlafrumur sem ekki finn-
ast í öðrum dýrum. Meðal sæhesta
og ættingja þeirra þróuðust hins
vegar nýjar frumugerðir sem gera
körlunum kleift að gefa ungviðinu
næringu – hafa þá á fiskispena. Karl-
arnir framleiða sæði og kvendýrin
egg, sem eftir frjóvgun eru geymd
í kviði karls (5. mynd). Nýjungar í
þróun geta því orðið vegna nýrra
frumugerða, eða vegna þess að eldri
frumugerðir öðluðust ný hlutverk.
Varðveisla þroskunar
vitnar um þróun
Darwin prófaði tilgátu sína um nátt-
úrulegt val og þróunartréð með
þroskunarfræðilegum gögnum,
lýsingum á þroskun, samanburðum
á lirfustigum og fullorðnum líf-
verum.7,8,9 Ályktun hans var sú að
sameiginleg mynstur í þroskun dýra,
væri í samræmi við skipan lífvera
í hópa eftir þróunarlegum skyld-
leika. Samtímamaður Darwins, Karl
Ernst von Baer, bar saman þroskun
nokkura hryggdýra og staðfesti
skyldleika þeirra. Þótt fullorðin
dýr séu ákaflega fjölbreytt í útliti
eru fóstur þeirra mjög áþekk, sér-
staklega snemma í þroskaferlinu.
Tvær megin ályktanir má draga
af niðurstöðum von Baers. Í fyrsta
lagi staðfestir einsleitni fóstranna að
hryggdýr eru þróunarlega skyld. Í
öðru lagi benda gögnin til þess að
fjölbreytileikinn í formi dýranna sé
aðallega tilkominn vegna breytinga
í síðþroskun, á meðan snemm-
þroskunin sé að mestu varðveitt.
Uppsafnaðar breytingar á síðari
stigum þroskunar leiða til lífvera
sem eru ólíkar útlits (forvitnilegar
undantekingar á reglunni eru efni í
aðra grein).
Varðveisla þroskunarferla hefur
verið staðfest í öllum hópum dýra.
Hún sést til dæmis á því að fóstur
spendýra eru með tálknbogavísa
á vissu stigi þroskunar. Í fiskum
mynda slíkir beinabogar tálkn, en í
okkur rýrna þeir og umbreytast, en
stjórna samt ferðum tauga í andliti og
beinmyndandi fruma. Neil Shubin
ræðir djúpa varðveislu þroskunar í
bókinni Fiskurinn í okkur, þar sem
hann ræðir þróunarlegan skyldleika
manna við froskdýr, hryggdýr og
skordýr.23 Það er fleira en bein og
vefir sem sýna skyldleikann. Erfða-
fræðingar fundu gen nauðsynleg
fyrir þroskun flugna, og hliðstæður
þeirra má finna í flestum dýrum.
Genið tinman er t.a.m. nauðsynlegt
fyrir myndun hjartans í flugum, og
samsvarandi gen í músum tekur
líka þátt í hjartaþroskun. Dæmin um
slíka varðveislu skipta hundruðum,
og finnast í öllum hópum dýra-
ríkisins, í plönturíkinu og jafnvel
geta gen úr bakteríu starfað sem
þroskunargen í ávaxtaflugum.
Einna athyglisverðust þroskunar-
gena eru hox-genin,18,24 sem skil-
greina einkenni liða bæði í hrygg-
dýrum og liðdýrum. Stökkbreytingar
í þeim valda umbreytingum á liðum.
Galli í Ultrabithorax-geninu breytir
jafnvægiskólfum ávaxtaflugunnar
í vængi, og tvívængju þannig í
fjórvængju. Það er sérstaklega for-
vitnilegt vegna þess að frumstæðar
flugur voru einmitt fjórvængjur,
áþekkar drekaflugum nútímans.
Hox-genin eru fjölskylda skyldra
gena sem öll skrá fyrir stjórn-
prótínum sem bindast DNA og
stýra tjáningu annarra gena. Hox-
genafjölskyldan myndar genagengi,
þ.e. sitja öll saman á litningum, og
finnast Hox-genaklasar í öllum
hópum dýra (6. mynd). Munurinn
milli tegunda og hópa liggur í fjölda
gena í klasanum, en einnig er fjöldi
eintaka af klasanum sjálfum breyti-
legur í dýraríkinu. Ávaxtaflugur og
aðrir hryggleysingjar eru með einn
hox-genaklasa en flest hryggdýr eru
með fjögur eintök. Einnig er sérstæð
samsvörun í virkni hox-gena ólíkra
lífvera. Hox-genið Deformed er tjáð
fremst í fóstri flugunnar og veldur
galli í því umbreytingu á höfði
hennar. Samsvarandi gen í mús er
einnig tjáð á höfuðsvæði. Það sýnir
okkur að þessi stjórnprótín hafa
mjög sambærilega virkni í ólíkum
5. mynd. Óléttir sæhestakarlar. – Pregnant
seahorse males. Ljósm./Photo: Wikimedia
commons.