Læknaneminn - 01.10.1991, Side 50

þessum frumstæðu lampatækjum var þó mögulegt að
skrá rafvirkni eins og boðspennur í taugum og
vöðvum, og var E.D. Adrian fyrstur til þess á árunum
1923-25. AdrianfékkNóbelsverðlaun í lífeðlisfræði
árið 1932 ásamt Charles Sherrington fyrir þessar
athuganir.
Til þess að skrá breytingar í rafvirkni á
varanlegu formi þarf lil þess sérhæfðan búnað og
dæmi um slík tæki eru síritar, sveiflusjár, segulbönd
og nú sérútbúnar tölvur. Eftir því sem sá búnaður
hefur batnað, hefur það verið keppikefli raflífeðlis-
fræðinga að geta skráð rafvirkni frá sífellt smærra
svæði í vefnum. Að lokum tókst að sýna fram á að
rafvirknin á uppruna sinn í frumunum sjálfum.
En staðsetning rafvirkni ein sér segir lítið um
starfsemi vefja ef ekkert er vitað um þau ferli sem
liggjaaðbaki virkninni. Fljótlegaeftirað Adrianhat'ði
sýnt fram á tilvist boðspenna í taugavef fóru menn að
velta því fyrir sér hvernig slíkar breytingar gætu átt sér
stað. Vitað var um síðustu aldamót (Overton, 1902,
Nernst, 1888) að breyting á styrk jóna í utanfrymi
hafði áhrif á þessa virkni. En það var með þróun og
notkun svokallaðrar spennuþvingu (voltage clamp)
(Curtis og Cole, 1940) á árunum kringum síðari
heimstyrjöld sem raflífeðlisfræðileg þekking á þætti
jóna í rafvirkni tók stórt stökk fram á við. Hugmyndin
að baki spennuþvingu er einfaldlega sú að reyna að
stjórna kerfisbundið einni af stærðum í lögmáli Ohm,
þ.e. “þvinga” frumuhimnuna að einu fyrirfram
ákveðnu gildi, en samtímis mæla aðrar. Eins ognafnið
bendir til er það himnuspennan sem er oftast þvinguð,
og þá straumur og viðnám (leiðni) mæld, en hægt er
einnig að þvinga straumllæði um frumuhimnuna að
ákveðnu gildi og kallast sú aðferð straumþvinga
(current clamp).
Með þessum aðferðum er hægt að sýna fram á að
ef fruma er þvinguð t.d. að jafnvægisspennu fyrir
kalíum, er öruggt að kalíum á engan þátt í því
straumflæði sem þá mælist, og því hægt að skoða þátt
annarrajónaírafvirkni við þæraðstæður. I aðferðinni
er notast við afturkast (feedback) frá skráningar-
magnaranum sem sendir straum inn í frumuna og
viðheldur himnuspennunni, rétt eins og thermostat
viðheldur hita á húshitunarkerfi. Mynd 2 skýrir nánar
hvað átt er við.
Þvinguð
spenna Afturkasts-
Mynd 2. Gróf skýringarmynd af spennuþvingun (voltageclamp) taugasíma írisasmokkfiski (Loligo). Tveimurörskautum
er stungið inn í frumuna. Magnari merktur “Vm” mælir himnuspennu. Afturkastsmagnari (feedback amplifier) skynjar
breytingar í himnuspennu og sendir þær upplýsingar til straummagnara. Straummagnari sýnir þann straum sem þarf til að
færa himnuspennuna aftur að fyrirfram ákveðinni “þvingaðri” spennu, og sendir þann straum inn í taugasímann
48
LÆKNANEMINN 2 1991 44. árg.