Læknablaðið - 15.03.2001, Blaðsíða 30

FRÆÐIGREINAR / LJÓSAÐLÖGUN KEILNA
Inngangur
Þegar sjónhimna er aðlöguð að bakgrunnsljósi, er
hægt að skrá sjónhimnurit keilna (photopic
electroretinogram, ERG) og nota sem mælikvarða á
næmi augans fyrir birtu. Sjónhimnurit er rafsvar
sjónhimnu sem vakið er með Ijósblikkum, og líkt og
hjartarafrit endurspeglar rafvirkni vefsins í heild.
Sjónhimnurit er hægt að skrá með skráningarskauti
staðsettu á hornhimnu og með því er hægt að fá
raflífeðlisfræðilegt mat á ástandi stafa og keilna.
Hreint sjónhimnurit keilna, án innleggs frá stöfum í
svari, fæst ef stöðugt bakgrunnsljós er látið skína á
augað sem skráð er frá. Spenna sjónhimnurits
hækkar og dvöl þess styttist frá því kveikt er á
bakgrunni og næstu 5-15 mínútur þar á eftir. Sýnt
hefur verið fram á þetta meðal annars í mönnum
(1,2) og öpum (3) sem hafa tvær til þrjár gerðir keilna
og svipað litrófsnæmi. Einnig hefur þetta verið
skoðað í músum (4) sem hafa tvær gerðir keilna, en
sérstakt litrófsnæmi þar sem önnur gerðin er næm á
útfjólubláa sviðinu (5). Þessar tegundir spendýra
hafa æðar í sjónhimnu. I sjónhimnuriti eru nokkrar
afmarkaðar bylgjur, sem fram koma í svarinu á
tilteknum tíma eftir Ijósertingu. Fyrst kemur fram
neikvæð sveifla í spennu sem kallast a-bylgja, og talin
orsakast af rafvirkni ljósnema fyrst og fremst. Því
næst kemur fram jákvæð bylgja sem kallast b-bylgja
og talin er orsakast af rafvirkni taugafrumna og
Muller-stoðfrumna (glia) í sjónhimnu. Við ljósað-
lögun kemur aukning í spennu fyrst og fremst fram í
b-bylgju og í svari við blikkandi ljósáreitum, en
einnig stundum í a-bylgju, sem er þó háð birtumagni.
Aukningin er mest þegar notað er mikið birtumagn
(2) sem mettar stafi, en það eru þær aðstæður sem
eru notaðar klínískt til að hámarka keilusvör.
Þau ferli sem liggja að baki aukinni spennu
sjónhimnurits í ljósaðlögun eru ekki að fullu þekkt,
en tvö möguleg ferli koma til greina. Annars vegar er
margt sem bendir til þess að það sem liggi til
grundvallar þessum áhrifum einskorðist aðeins við
keilukerfið og hlutverk Ca2' í Ijósnemum. Við
ljósaðlögun orsakar minnkun innflæðis Ca2* inn í
keilur endurafskautun þeirra (6,7) og þessari
endurafskautun fylgir aukning í svari þeirra. Þegar
bakgrunnsljós er kveikt verður yfirskautun í
himnuspennu keilna vegna vatnsrofs á cGMP sem
heldur jónagöngum opnum í myrkri. Með meiri
ljósaðlögun afskautast keilur aftur, stig af stigi, vegna
almennrar stjórnunar Ca2' á styrk cGMP í ytri liðum
ljósnema í gegnum neikvæða endurgjöf. Hins vegar
gæti verið um einhvers konar áhrif mögnunar að
ræða við taugamót í ytra flókalagi (outer plexiform
layer). Með skráningum á himnuspennu með
innanfrumumælingum hefur verið sýnt fram á
breytingar í mögnun sem verða á taugamótum keilna
og láréttra frumna við ljósaðlögun (8). Svör láréttra
frumna stækka en ekki svör keilna. Ekki er ljóst
hvort þessar breytingar í mögnun eru orsök
breytinga í sjónhimnuriti keilna við ljósaðlögun, en
tímaferill er mjög svipaður.
Vegna þeirra breytinga sem verða í keilu
sjónhimnurits spendýra var athugað hvort sama eigi
við um tegundir spendýra sem hafa takmarkað magn
af æðum í sjónu (kanínur) eða engar æðar (marsvín)
(9), og annað litrófsnæmi. Báðar dýrategundir eru
með tvær tegundir keilna í sjónhimnu, stutt-
bylgukeilur (bláar) og miðbylgjukeilur (grænar) (5).
Langbylgjukeilur (rauðar) eru í flestum þeim tegund-
um sem sýna breytingar í sjónhimnuriti keilna við
ljósaðlögun, þótt menn með skerta starfsemi lang-
bylgjukeilna (protanopia) sýni þær einnig (10). Ekki
er þó vitað nákvæmlega urn framlag einstakra keilna
í ljósaðlögun. Hér var athugað hvort sjónhimna án
rauðra keilna og án æða sýni sams konar ljósaðlögun
og í spendýrum sem hafa æðar í sjónhimnu og rauðar
keilur. Jafnframt var markmið þessarar rannsóknar
að bera saman ljósaðlögun keilna í sjónhimnu kanína
og marsvína.
Efniviður og aðferðir
Sjónhimnurit var skráð frá fimm marsvínum og fimm
kanínum. Dýrin voru aðlöguð að rökkri í 30 mínútur
fyrir tilraun og undirbúin við dimmt rautt ljós sem
dregur á engan hátt úr ljósnæmi. Ketamín var notað
til svæfingar og því sprautað undir húð. Hornhimna
var staðdeyfð með 0,5% próparakaíni og sjáaldur
víkkað með 1% trópikamíði. Saltupplausn var dreypt
í auga með reglulegu millibili til að koma í veg fyrir
þornun hornhimnu. Skráningarskaut úr þunnum vír
úr ryðfríu stáli, húðuðum með 1% methýlsellulósa til
að auka leiðni, var staðsett á hornhimnu augans.
Vírinn er vafinn í vafning með 3-5 mm þvermál, til að
falla vel að homhimnu (11). Koparvír var notaður
sem viðmiðunarskaut og hann staðsettur í munni
dýrsins. Sjónhimnuritssvör voru mæld milli þessara
tveggja skauta. Platínunál var notuð sem jarðtenging
og henni stungið undir húð á kviði. Sjónhimnu-
ritssvör voru vakin með 10 ps hvítu (xenon) ljósblikki
(1,8 log cd (candella) x sek/m:) frá Grass PS-33
ljósertara (Astro-Med/Grass Inc., USA), fýrst í
rökkri, og síðan eftir að kveikt hafði verið á björtu
bakgrunnsljósi (1,7 log cd/m2). Sjónhimnuritssvör við
þessar aðstæður endurspegla svör keilna. Ýmist var
notað eitt ljósblikk eða 20-30 riða blikkandi áreiti.
Gögnum var safnað á um 30 sekúndna fresti í 15-20
mínútur. Úttakið frá skautunum var leitt inn í
Digitimer NeuroLog (Digitimer Ltd., England)
magnara (x 1000 mögnun) og rafsíur stilltar á
bandvídd 1-1000 Hz. Frá mögnurum voru gögnin
tekin inn á Macintosh tölvu með A/D breytikorti
(MacADIOS Superscope II, GW Instruments, USA)
og spennuvídd og dvöl sjónhimnurits mæld. Meðan á
tilraunum stóð voru dýrin látin liggja á einangraðri
222 Læknablaðið 2001/87