Náttúrufræðingurinn - 2013, Page 82

Náttúrufræðingurinn
82
bakteríutegundum sem og þeim
umhverfisaðstæðum sem eru til
staðar hverju sinni. Ein megin-
ástæða framleiðslu örvera á etanóli
(og öðrum afoxuðum afurðum) er
til þess að enduroxa NADH í NAD+
sem þarf ofar í glýkólýsu ferlinum.7
Örverur og æðri lífverur sem nota
súrefni sem lokaelektrónuþega
endur oxa NADH í NAD+ í hvat-
berum sínum eða yfir frumuhimnur
sínar og prótónustigull sem mynd-
ast er notaður til þess að búa til
orku (ATP) með oxandi fosfórun
(e. oxidative phosphorylation). Gerj-
andi lífverur geta þetta hins vegar
ekki og bregðast því við með því að
endur vinna NAD+ með framleiðslu
á afoxuðum afurðum en það krefst
elektróna sem fást með oxun
NADH. Þeir umhverfisþættir sem
skipta mestu máli varðandi fram-
leiðslu lokaafurða við gerjun eru
hita stig, styrkur hvarfefna og hlut-
þrýstingur vetnis í kerfinu.7 Þannig
hefur hækkandi hitastig þau áhrif
að bakteríurnar geta farið nánast
ein göngu í ediksýru- og vetnisfram-
leiðslu vegna orkufræðinnar á bak
við þau efnahvörf sem skipta máli.14
Aukinn hlutþrýstingur vetnis hefur
hins vegar þau áhrif að framleiðsla
beinist frekar í áttina að afoxuðum
afurðum eins og t.d. mjólkursýru og
etanóli. Aukinn styrkur hvarfefnis
í lokuðu gerjunarkerfi hefur það í
för með sér að mikið magn vetnis
myndast og stýrir framleiðslunni í
átt afoxaðra lokaafurða, m.a. etanóls.
Þannig má í raun oft stýra fram-
leiðslu lokaafurða ef umhverfis-
þátt um er stjórnað. Einnig hefur
ver ið sýnt fram á það að einangrun
baktería við mismunandi hitastig
gefur oftast af sér annars vegar
stofna sem eru öflugir etanólfram-
leið endur (50–65°C) eða öflugir
edik sýru og vetnisframleiðendur
(70–75°C).14
Hitakærar bakteríur
sem framleiða etanól
Áhugi manna á etanólframleiðslu
með hitakærum bakteríum má rekja
til olíukreppunnar á áttunda áratug
síðustu aldar. Fyrstu vísindagrein-
arn ar um viðfangsefnið birtust
upp úr 1980 þar sem bakteríurnar
Thermo anaerobacter brockii og Closti-
dium thermocellum15,16 voru rann-
sak aðar. Síðar voru aðrar bakteríur
innan ættkvíslarinnar Thermo anaero-
bacter rannsakaðar17,18,19,20 auk bakt-
er ía innan ættkvíslarinnar Thermo-
anerobacterium5,13. Flestar þessara
bakt ería voru með ágæta nýtingu
á etanólframleiðslu eða á milli 1,5–
1,7 mól EtOH/mól hexósu. Besta
nýt ing in sem þekkt er fékkst hjá
Thermo anaerobacter ethanolicus,
eða 1,9 mol EtOH/mól glúkósa
í sírækt.9 Meginvandamálið við
notkun hita kærra baktería við
framleiðslu á etan óli var þó yfirleitt
að nýtingin er oftast mun lægri en
þetta og er ekki stöðug auk þess
sem að bakteríurnar þola mun lægri
hvarfefnisstyrk og etanólstyrk en
t.d. gersveppir.12,13
Helstu tegundir hitakærra bakt-
er ía sem eru þekktar sem góðir
etanól framleiðendur tilheyra ætt-
kvísl unum Clostridium, Thermo-
anaero bacter og Thermoanaero-
bacter i um. Af þessum ættkvíslum
er Clostridium langstærst eða
með yfir 200 tegundir, en þar
af eru um 15 hitakærar. Þessar
bakteríur hafa fengið aukna
athygli á síðustu áratugum vegna
áhugaverðra gerjunar ferla. Auk
etanólframleiðslu eru tegundir
sem geta einnig framleitt bútanól
og lífræna leysa eins og aceton.21
Einnig eru margar þeirra með
sellulasa og hemisellulasa virkni
og geta því brotið niður fjölliður
án formeðhöndlunar.16 Þessar
bakteríur eru grómyndandi og
finnast oft í umhverfi þar sem
lífrænt efni rotnar. Tvær hita-
kærar Clostridium tegundir hafa
einna mest verið rannsakaðar m.t.t.
etanólframleiðslu, þ.e. C. thermo-
cell um og C. thermohydrosulfuricium
(kallast nú Thermoanaerobacter
thermohydrosulfuricum).16,22,23 Bæði
Thermoanaerobacter og Thermoanaero-
bacterium eru ættkvíslir sem tilheyra
fylkingu Firmicutes og flokk Clostr-
idia. Thermoanaerobacterium var fyrst
lýst árið 1993 þegar tveim hita-
kær um bakteríum, einangruðum
úr Yellowstone, var lýst sem gátu
brot ið niður xýlan.24 Í dag eru níu
tegundir þekktar innan ættkvísl ar-
innar og hafa þær verið einangraðar
úr bæði hverum og heitu affallsvatni
úr verksmiðjum.25,26 Nokkrar teg-
und ir eru mjög góðir etanól (og
vetn is) framleiðendur eins og
t.d. Theroanaerobacterium saccharo-
lytic um27 og Thermoanaerobacterium
aciditolerans.28 Bakteríur innan ætt-
kvíslarinnar Thermoanerobacter eru
mjög líkar Thermoanaerobacterium.
2. mynd. Framleiðsla á etanóli úr einföldum (1° framleiðsla) og flóknum (2° framleiðsla)
lífmassa. – Production of ethanol from simple (1° production) and complex (2° production)
biomass.