Náttúrufræðingurinn - 2005, Síða 29
Tímarit Hins íslenska náttúrufræðifélags
hraunurn næringarlítill. Ólíklegra er
að vængaldinin hafi stækkað, og þá
vængurinn (vængimir) til þess eins
að bera fræin lengri vegalengd milli
svæða og yfir hrjóstrug hrauna-
svæði. Ef sú væri raunin væri eðli-
legast fyrir plöntuna að þróa með sér
stærri vængi en ekki eyða orku í að
stækka fræin með auknu forðabúri.
Sú staðreynd að fræhúsin eru
áberandi stór bendir eindregið til
þess að um sé að ræða þróun sem
knúin var áfram af umhverfis-
aðstæðum og þar með viðbragð
plantnanna við áreiti eða samkeppni
um að koma upp næstu kynslóð.
Með stækkun fræja og fræhúss
fylgdi stækkun vængs hjá álmi,
vænghnotu og hlyni uns aldinin
náðu þeirri kynlegu stærð sem finna
má í íslenskum síðtertíerlögum.
Þó svo að hér á landi hafi vaxið
tegundir með óvenju stór aldin á
seinnihluta tertíertímabils og
gróðursamfélög á Islandi þannig
verið í nokkm frábmgðin þeim sem
þekkt eru annars staðar í heiminum
er áhugavert að gera sér grein fyrir
því hvort dreifiaðferð sú sem hér var
ráðandi samsvari þeim sem þekktar
em úr jarðlögum annars staðar á
sama tíma. Ljóst er að trjátegundir
sem uxu hér á síðtertíer notuðu
flestar vind til að dreifa aldinum
smum og því forvitnilegt að vita
hvort sú var einnig raunin annars
staðar. Til að kanna þetta er
vænlegast að rekja þróun fræja og
aldina og gera sér grein fyrir þeim
dreifiaðferðum sem voru ráðandi
hverju sinni á fyrri jarðsögutímum
°g reyna að átta sig á því hvernig
síðtertíera flóran á íslandi fellur inn í
þá mynd.
Þróun FRÆJA OG ALDINA í
Jarðsögulegu ljósi
Þótt nú sé gífurleg fjölbreytni og
mikill stærðarmunur á fræjum og
aldinum hjá dulfrævingum var það
ekki alltaf þannig á fyrri jarðsögu-
flmum. Elstu leifar dulfrævinga eru
A'á því snemma á krítartímabili.19,20
Frá þeim tíma hafa dulfrævingar
þróast mjög og náð mikilli fjöl-
breytni bæði í frævunar- og dreifing-
araðferðum, svo og náð að verða
ráðandi hópur í gróðursamfélögum
á landi. Þó að plöntusteingervingar
sýni að dulfrævingar hafi þróast
allhratt og gengið í gegnum miklar
breytingar í frævunaraðferðum og
líffærum þeim tengdum þegar á
krítartímabili,21,19 þá sýna þeir jafn-
framt að fræhús og aldin þróuðust
frekar hægt (og lítið) á fyrrihluta
þróunarsögu dulfrævinga. Á mörk-
um krítar og tertíers, fyrir um 65
milljón árum, urðu allmiklar breyt-
ingar á fræhúsum og aldinum.22 Á
frekar stuttum tíma, jarðsögulega
séð, sem spannar paleósentíma og
fyrrihluta eósentíma, þróuðust fræ
og aldin allhratt og miklar stærðar-
og formbreytingar áttu sér stað.
Plönturnar nýttu sér utanað-
komandi þætti við að dreifa fræjum
í ríkari mæli en áður og má þar
nefna dreifingu með aðstoð dýra,
vatns og vinda. Fram að þessu
sýndu fræ dulfrævinga lítinn fjöl-
breytileika, þau voru smávaxin og
dreifingaraðferð þeirra var einföld
og fór að mestu fram án utanað-
komandi lijálpar.21'23'24 Talið er að
breytingar á stærð fræja og dreifing-
araðferðum á fyrrihluta tertíer-
tímabils liafi komið til vegna mikilla
umliverfisbreytinga sem höfðu álirif
á möguleika plantna til útbreiðslu
og nýliðunar. Þessar breytingar má
rekja til loftslagsbreytinga sem urðu
á mörkum krítar- og tertíertímabils.
Ætla má að breytingar á loftslagi liafi
valdið því að þéttir skógar með
lagskiptum trjákrónum urðu meira
áberandi og náðu loks hámarki
snemma á eósentíma.25 Þegar þéttír
skógar höfðu myndast og náð
útbreiðslu varð sífellt erfiðara fyrir
plöntur að finna opin svæði til þess
að nema land. Sýnt hefur verið fram
á að frá seinrúhluta krítartímabils
stækkuðu fræ og aldin þar til þau
náðu hámarksstærð snemma á
eósentíma, eftir það fóru fræ
minnkandi á ný til loka ólígósen-
tíma. Frá lokum ólígósentíma og
fram á plíósentíma höfðu þroskast
fræ sem náðu stærð allt frá
sandkorni og upp í handbolta, eins
og raunin er enn í dag, og meðal-
stærð fræjanna var mun meiri en á
krítartímabili. Hlutfall aldina sem
dreifðust með vindi náði hámarki
seint á krítartímabili og aftur í lok
tertíertímabils. Þessi tvö tímaskeið
með hámarksfjölda vinddreifðra
aldina eru í samræmi við gróður-
lendið, sem var frekar opið og gisið
skóglendi á krítartímabili og ennþá
opnara svæði og meira graslendi á
ólígósentíma og fram á plíósentíma.
Við slíkar aðstæður er næsta víst að
plöntur sem notast við vind til að
dreifa aldinum sínum hafa átt
auðveldara með að breiðast út og
því orðið ráðandi í plöntusam-
félögum.
Ef litíð er á fyrmefnd vængaldin
álms, vænglmotu og vænghlyns, svo
og aldin annarra tegunda úr síð-
tertíerum setlögum hér á landi, er
greinilegt að mikill meirilalutí trjá-
plantna notaði vind til að dreifa
aldinum sínum. Ef hlutfall þeirra
tegunda sem notuðust við vind-
dreifingu hér á landi á síðtertíer er
borið saman við það sem þekkt er
annars staðar frá má sjá að ráðandi
vinddreifing fræja á íslandi fellur vel
að þeim niðurstöðum, en þær benda
til ákveðins liámarks í vinddreifingu
fræja seint á tertíertímabili. Sam-
kvæmt þessu sker Island sig ekki úr
þegar skoðaðar eru dreifiaðferðir
fræja á síðtertíer. Hér á landi sýna
plöntusteingervingar okkur að
plöntur sem notuðu vind sem
dreifikraft við útbreiðslu fræja voru
ráðandi í plöntusamfélögum. Eitt af
því sem gerði síðtertíerflóruna liér á
landi einstaka var að fræhús og fræ
urðu áberandi stórvaxin og sam-
tímis urðu vængaldin kynlega stór.
SUMMARY
Unusually large samaras from Late
Miocene sediments in Iceland
Three different types of unusually large
samaras liave been found in Late
Miocene sediments in northwest and
west Iceland (Figure 1). These winged
samaras have nutlets attached to
membranous wings used to disperse the
samara from the mother plant. It is not
uncommon to find in some modern or
palaeofloral communities species that
have relatively large nutlets and large
27