Læknablaðið - 15.05.1995, Blaðsíða 41
LÆKNABLAÐIÐ 1995; 81
413
liggja ofan á b-bylgjunni. Þær nefnast sveiflu-
spennur (oscillatory potentials) og eru til stað-
ar í sjónhimnuriti manna auk fjölda annarra
hryggdýra. í öllum tegundum dýra hafa mælst
aðgreinanlegar sveifluspennur með tíðni frá 50
til 150 rið (Hz). Stærð þeirra virðist háð bæði
blóðflæði og ástandi innri sjónhimnu*), og sér-
hæfð lækkun sveifluspenna hefur verið talin
fyrstu merki um sjúkleika sjónhimnunnar
vegna súrefnisþurrðar af völdum sykursýki
(3,4).
Fjöldi rannsókna hefur verið framkvæmdur
til að reyna að ákvarða frá hvaða frumum í
sjónhimnu sveifluspennurnar koma. Ekki hef-
ur fengist skýr niðurstaða, en eftirtaldir frumu-
flokkar hafa verið útilokaðir: Ljósviðtakar, lá-
réttar frumur, sjóntaugafrumur og Muller-
frumur (1,5). Vegna þess að Mullerfrumurnar
hafa verið útilokaðar sem möguleg uppspretta,
er ljóst að sveifluspennurnar eru ekki tilkomn-
ar vegna kalíumflæðisins sem myndar b-bylgj-
una, sem þær liggja ofan á.
Fyrri rannsóknir hafa sýnt fram á að ein-
staka sveifluspennur eiga rætur sínar á mis-
munandi dýpi inni í sjónhimnunni og þannig
má ímynda sér að mismunandi sveifluspennur
séu afrakstur ólíkra ferla. Ein möguleg skýring
er mismunandi endurgjafarkerfi (feedback
system), sem væru að senda boð frá innri til ytri
sjónhimnu (1). Tvö möguleg kerfi, sem gætu
hugsanlega verið undirrót sveifluspenna, eru
a) endurgjöf frá griplufrumum yfir á tvískauta-
frumur og aðrar griplufrumur í innra flókalag-
inu eða b) endurgjöf frá milliflókafrumum á
láréttar frumur og tvískautafrumur í innra
kjarnalaginu (inner nuclear layer) og ytra
flókalaginu (outer plexiform layer) (6).
Vegna þess að sveifluspennur virðast tengj-
ast hamlandi endurgjöf hefur athygli manna
skiljanlega beinst mest að hlutverki hamlandi
taugaboðefna. Algengast þeirra í sjónhimnu,
sem og öðrum hlutum miðtaugakerfis, er
GABA. Tvennskonar GABA- viðtakar (A og
B) hafa helst verið rannsakaðir í sjónhimnu.
GABAA-viðtakar eru beintengdir Cl-göngum.
Örvun þeirra veldur aukinni leiðni fyrir Cl-
sem heldur hvíldarspennu frumna stöðugri.
*) í innri sjónhimnu eru griplufrumur (amacrine cells), milli-
flókafrumur (interplexiform cells) og sjóntaugafrumur
(ganglion cells). Til ytri sjónhimnu teljast hins vegar ljós-
viðtakar (photoreceptors), tvískautafrumur (bipolar
cells) og láréttar frumur (horizontal cells).
GABAB-viðtakar tengjast hins vegar, á óbein-
an hátt, K+göngum í gegnum GTP (guanine
triphosphate) bindiprótín. Virkjun þeirra leið-
ir til útflæðis á K+jónum, sem er hamlandi (7).
Dreifing þessara viðtakategunda í sjónhimn-
unni er mjög ólík innbyrðis, þar sem A-viðtak-
ar eru bæði í ytri og innri sjónhimnu en B-
viðtakar einvörðungu í innri (8).
Til þess að athuga hvort munur væri á áhrif-
um þessara viðtakategunda á b-bylgju og
sveifluspennur, notuðum við GABAA-agonist-
ann AVA, GABA-upptökuhamlarann NIP og
GABAB-agonistann baclofen. Baclofen hefur
áhrif á frumur í innri sjónhimnu, aðallega á
þann veg að ljóssvörun skammærra (transient)
frumna eykst, en svörun viðvarandi (sustain-
ed) frumna minnkar (8).
Efniviður
Vatnakörtur af tegundinni Xenopus laevis
voru notaðar við þessar tilraunir. Þær voru
yfirleitt í kringum 10-15 cm á lengd (búk-
lengd). Dýrin voru fengin frá Líffræðistofnun
H.I. Þeim var lógað með benzókainspíritus
(vet.) (50mg/ml) í dós með vatni. Augu dýrsins
voru fjarlægð frá búknum með því að höfuðið
var skorið af og því skipt í tvennt. Húðin var
klippt af í kringum augað. Hornhimnan var
rofin með skurðarhníf (BS 2982, Surgical bla-
des, Swann-Morton, Sheffield, England). Hún
var síðan klippt burt með örskærum. Ljósopið
var víkkað og augasteinninn tekinn út með
lítilli töng. Mestur hluti glerhlaupsins (vitreous
humor) var fjarlægður og sýnið síðan hulið ör-
þunnum pappír (34155 Kimwipe, Kimberley-
Clark, Neenah, USA) sem var með gati í miðj-
unni þannig að pappírinn lagðist að hluta til
ofan í augnbikarinn allan hringinn.
Sýninu var því næst komið fyrir á silfur-klór-
íð þynnu inni í ljósheldu Faraday-búri. Búrið
var úr áli og var jarðtengt, þannig að það veitti
nokkra vörn gegn ýmsum raflátum (noise) í
umhverfinu. Það stóð á fjórum lofttúðum
(PA100A, Industrial Vibration Technology
Ltd, Cowes, UK) sem drógu úr áhrifum hvers
konar titrings. Flæði lausna var stýrt með yfir-
flæðikerfi (superfusion). Það samanstóð af
tveggja lítra glertanki (Pyrex, England), sem
innihélt Ringerlausn, og fjórum 25 mL plast-
sprautum (87K10 Luer, Asik, Denmark) sem
innihéldu þau lyf sem verið var að prófa. Hraði
rennslisins var um tveir dropar á sekúndu.
Ljósáreiti komu úr tungsten-halógen ljós-