Náttúrufræðingurinn - 2021, Qupperneq 51
Tímarit Hins íslenska náttúrufræðifélags
51
Ritrýnd grein / Peer reviewed
vörpum allt að 2.000 hreiður/ha.39,40
Aukinn þéttleiki í æðarvarpi eykur
tengsl og nánd milli einstaklinga.15
Mestar líkur eru því á sjúkdómshrinum
í stórum og þéttum æðarvörpum en
áhrif þéttleika eru fyrst og fremst þau
að auka líkur á smiti og hraða smit-
dreifingu, fremur en vistfræðileg áhrif
þéttleikaháðra þátta á hegðun, heilsufar
og lífslíkur fugla, t.d. sökum þrengsla
eða samkeppni og aukinnar streitu af
þeim völdum.
Í flestum rannsóknum á æðarvörpum
er leitast við að svara spurningum um
afdrif einstaklinga og líftölur. Því eru
eftirtaldir þættir mældir eða metnir:
líkamsástand, varpárangur, tengsl
næringarástands og varpárangurs,
þéttleiki, stofnbreytingar og tímasetn-
ing varps.30,35,37 Þessir þættir eru svo oft
tengdir við umhverfisþætti, svo sem
loftslagsvá, eiturefni eða sjúkdóma. Oft
er erfitt að meta kostnað einstaklinga
við æxlun og þá sérstaklega hvernig
hann breytist með umhverfisþáttum og
að auki eru einstaklingarnir mishraustir.
Til að meta áhrif sjúkdómshrina þarf að
hafa gögn úr varpinu í nokkur ár áður en
fuglakóleran stingur sér niður, meðan á
sjúkdómshrinu stendur, jafnvel í nokkur
ár, og svo í nokkur ár eftir að hrinan er
gengin yfir.31
Stærsta æðarvarp í Norðaustur-
Kanada, og það varp þar sem helst hafa
verið rannsökuð tengsl æðarstofna við
fuglakóleru, er á Mitivik-eyju í East Bay
við eyjuna Southampton í Nunavút-
landi (4. mynd). Rannsóknirnar hófust
1996 og er fjöldi fugla fangaður í net til
merkingar, mælinga og sýnatöku áður
en varpið hefst.32 Fjöldi hreiðra er talinn
ár hvert og síðan gengið um varpið til að
leita dauðra varpkollna, og gengið er út
frá því sem aðferðafræðilegri forsendu
að þær hafi allar drepist af völdum
fuglakóleru. Fjöldi hræja er notaður
sem vísitala á lágmarks-dánartölu af
völdum fuglakóleru, og er þá deilt með
heildarfjölda hreiðra í fjölda hræja ár
hvert. Þetta hlutfall er notað til að skýra
árlegan breytileika í varpárangri og
heilsufari æðarkollna.
Við eðlilegar eða hagstæðar um-
hverfisaðstæður geta æðarkollur lagað
eggjafjöldann að líkamsástandi sínu,
þannig að hraustustu og feitustu
kollurnar geta orpið fleiri eggjum en
þær magrari. Segja má að kollur sem
leggja meira í varp séu þær sem verpa
fleiri eggjum eða verpa fyrstar, líklega
vegna þess að þær eru í góðu líkamlegu
ásigkomulagi. Sennilega hefur hreysti
einstaklinganna eitthvað með þessa
getu að gera og umhverfisskilyrði vænt-
anlega líka. Í rannsóknum hefur þetta
verið tengt við streituþol fuglanna og
ónæmissvörun.
Í rannsóknunum í East Bay er árleg
dánartala æðarkollna af völdum fugla-
kóleru notuð sem vísitala til að meta
hversu mikla streitu varpfuglarnir eiga á
hættu það árið.15,28,29,32 Forsendur byggj-
ast meðal annars á eldri rannsóknum
sem sýndu að smitsjúkdómar geta haft
áhrif á lífssögu einstaklinga, og að æðar-
kollur sem verpa fleiri eggjum (5–6)
hafa lélegri ónæmissvörun en þær sem
verpa færri eggjum (2–4), og ná líklega
síðri æxlunarárangri í framtíðinni.37,38 Þá
blasir við að varpið gengur illa árin sem
fuglakólera geisar, til dæmis minnka
lífslíkur æðarunga um 90%,29 auk hins
augljósa, að dauðar kollur verpa ekki.
Í East Bay-varpinu voru lengst af
4–8.000 hreiður.15,30 Sjúkdómshrinu
varð fyrst vart þar 2005 (2% varpkollna
fundust dauðar). Fuglakóleran náði
hámarki 2006–2008 (36%, 13% og 27%
varpkollna dauðar) og var árleg fram til
2009–2010 (5–6% varpkollna dauðar)
en virðast hafa rénað að mestu eftir
það (minna en 1% varpkollna dauðar
2011–2014).15 Stofnstærð var metin á
bilinu 3.000–4.000 hreiður 2004–2006
en um það bil 2.000 hreiður 2007–2014.
Þarna drápust 56% varpkollna á átta ára
tímabili (6.194 þekkt dauðsföll samtals)
en varpstofn rúmlega 4.000 para hélt
velli þegar fuglakóleran virtist að mestu
gengin yfir.
Lífslíkur fullorðinnar æðarkollu við
eðlileg skilyrði (og engar veiðar) eru á
bilinu 0,83–0,9626,36,41 sem samsvarar
4–17% náttúrulegri dánartölu ár hvert.
Fuglakólera minnkaði lífslíkur æðar-
kollna í East Bay.30 Í Danmörku komust
Tjørnløv o.fl.26 að sömu niðurstöðu.
Samkvæmt reiknilíkönum36 geta sjúk-
dómshrinur á 5, 10 og 15 ára fresti hægt
á vaxtarhraða í æðarvörpum en það fer
eftir öðrum þáttum á hverjum stað, svo
sem afráni og fæðuframboði, hversu
mikið dregur úr vaxtarhraðanum.
Í East Bay fundust engin tengsl
milli lífslíkna og eggjafjölda í hreiðri
þau ár sem fuglakóleru varð ekki vart
(2004–2006) og árin eftir stærstu sjúk-
dómshrinurnar (2007–2008). Lífslíkur
æðarkollna minnkuðu hins vegar með
auknum eggjafjölda árin sem sjúkdóms-
hrinanna varð fyrst vart (2006–2007).
Engin tengsl voru milli líkinda á endur-
komu merktra fugla í varp og eggjafjölda
í hreiðri árið áður, þannig að kollurnar
sneru aftur í varpið óháð eggjafjölda
fyrra árs. Þær kollur sem urpu mörgum
eggjum dóu frekar en hinar úr fugla-
kóleru í East Bay.30,32 Álagið af völdum
sjúkdómshrinanna virðist því hafa haft
þau áhrif að þegar þær standa yfir geti
beinlínis verið varasamt fyrir kollu að
verpa mörgum eggjum, sem ekki er
raunin við eðlilegar kringumstæður.
Það er misjafnt hversu lengi sjúk-
dómshrinur standa en ekki er óalgengt
að þær gangi yfir á skömmum tíma, einu
til þremur árum. Tíðni sjúkdómshrina
er mismunandi eftir æðarvörpum þar
sem kóleru hefur orðið vart. Sjúkdóms-
hrinur komu til dæmis í samtals 7 af 27
árum á Ile Blanche í St. Lawrence-flóa
og fjöldi hreiðra minnkaði á sama tíma,31
þannig að sjúkdómurinn getur loðað
við varp áratugum saman. Í Danmörku
voru kóleruárin 5 talsins á 14 árum en
ekki varð vart við nein meiri háttar áföll
eftir það.36 Áhrif fuglakóleru á æðarvarp
fara eftir því hversu skæðar sjúkdóms-
hrinurnar eru, á hversu margra ára fresti
þær verða, hvort fuglarnir byggja upp
ónæmi eða sleppa varpi árið sem sjúk-
dómshrina kemur upp. Þegar sjúkdóms-
hrina er gengin yfir virðist koma tímabil
stöðugleika í nokkur ár en engin dæmi
eru um stofnvöxt fljótlega eftir hrun
af völdum fuglakóleru. Ekki er talið að
P. multocida hverfi alveg frá varpstað
þótt fuglar drepist ekki í nokkur ár eftir
sjúkdómshrinu.15,26,32
Árið 2007, tveimur árum eftir að
sjúkdómshrinur hófust í East Bay, var
farið að taka stroksýni úr nefi og gotrauf
merktra fugla (fangaðra fyrir varp) til
að prófa fyrir P. multocida, og jafnframt
tekin blóðsýni til að meta styrk mótefna
gegn bakteríunni.42 Árlegur smitstuðull
(Rt) lækkaði í línulegu sambandi við
árlegan meðalstyrk mótefnis í blóði gegn
bakteríunni og hlutfall sýktra fugla lækk-
aði sömuleiðis. Smitstuðullinn var 1,5 til
2,5 árin 2007–2009, í kringum 1,0 árin
2010–2012 en síðan reyndist dánartala
of lág til að meta smitstuðul árin 2013–
2014. Mótefnaalgengi reyndist vera