Náttúrufræðingurinn - 2020, Qupperneq 131

Tímarit Hins íslenska náttúrufræðifélags
131
mótar þroskaferli útlitseinkenna, svo
sem ferli sem ráða lögun trýnis og hlut-
fallslegri lengd neðri kjálkans, og hvort
hægt er að tengja slíkar breytingar við
virkni tiltekinna gena.106
Sambærilegar rannsóknir á þróun
smæðar og hægum vexti dvergbleikj-
unnar í Þingvallavatni og nokkrum
öðrum lindarvötnum hafa leitt í ljós að
þetta tengist mismikilli virkni í svoköll-
uðum mTOR-boðskiftaferlum. Virkni
þessara ferla í fumum ungviðis endur-
speglar framboð næringar í umhverfi
fisksins. Breyting í virkni mTOR-boð-
skiptaferlanna hefur varanleg áhrif á
próteinframleiðslu sem tengist vöðva-
vexti, jafnvel þótt næg fæða sé til
staðar.107 Minni sveigjanleiki í virkni
þessara boðskiptaferla í botnbleikju-
afbrigðunum bendir til skorðunar
(e. canalization) þroskaferilsins, sem
styður þá tilgátu að botnbleikju-
afbrigðin í Þingvallavatni séu síður
mótanleg en murtan og sílableikjan
hvað vaxtarferil snertir. Ofangreindar
eldistilraunir Parsons o.fl.92,93 studdu
líka þessa tilgátu og sýndu enn fremur
að bleikjuafbrigðin í Vatnshlíðarvatni í
Skagafjarðarsýslu eru ekki aðeins mun
minna svipfarslega aðskilin en bleikju-
afbrigðin í Þingvallavatni, heldur einnig
mótanlegri. Verið er að rannsaka hversu
mótanleg sjóbleikjan er í samanburði
við bleikjurnar í Þingvallavatni.106
ÁHRIF HROGNASTÆRÐAR
Líkt og aðrir laxfiskar hefur bleikja
frekar stór hrogn, en stærðin ákvarð-
ast að langmestu leyti af forða sem
fóstrin nýta sér til vaxtar og þroska.
Auk forðans er þarna að finna margs
konar efni, svo sem hormón, sem taka
þátt í upphafsferlum fósturþroskans.
Áhrifin sem þetta innra umhverfi getur
haft á fóstur- og seiðaþroska eru kölluð
móðuráhrif (e. maternal effects). Þar
sem svipgerðarmunur afbrigðanna
kemur fyrst fram á fósturstigi (sjá síð-
asta kafla) er eðlilegt að spyrja hvort
mismikill forði í hrognum geti tengst
mótanleika fósturþroska og þannig
skipt máli fyrir afbrigðamyndun. Stærð
fóstra og seiða bleikju er að hluta
tengd stærð hrognanna sem þau koma
úr.108,109 Ýtarleg athugun á vexti og kyn-
þroska bleikjuafbrigðanna, og eldistil-
raun á afkvæmahópum þeirra, sýndi
að afbrigðin voru misstór snemma á
ævinni og vöxtur þeirra og kynþroska-
aldur ólíkur.25,91 Þessi munur getur að
hluta stafað af því að fóstur afbrigð-
anna koma úr misstórum hrognum og
samsetning eggforðans er að einhverju
leyti ólík milli afbrigðanna.91,109,110 Atferli
seiða er líka tengt hrognastærð. Seiði úr
hlutfallslega stórum hrognum hreyfa sig
meira, um og eftir fyrsta fæðunám, en
þau sem koma úr minni hrognum.108,111
Þetta getur haft mikla þýðingu fyrir allra
fyrstu skrefin í búsvæða- og fæðuvali
seiða í vatninu og hefur hugsanlega ýtt
undir aðskilnað afbrigðanna í árdaga.108
Afkvæmi bleikju úr litlum hrognum
reyndust einnig líkari botnbleikjum í
útliti en afkvæmi úr stórum hrognum,
sem bendir til þess að mismikill forði
hrognsins tengist með einhverjum
hætti þroskun höfuðbeina.112 Þá hefur
og komið í ljós að munur er á virkni til-
tekinna gena milli fóstra úr misstórum
hrognum, sem bendir ótvírætt til þess
að samspil forðans og fóstursins geti
haft mótandi áhrif á svipgerðir strax á
fyrstu stigum afbrigðaaðskilnaðar.110
LÍKAN UM ÞRÓUN AFBRIGÐA
Aukin þekking um þroskun svipgerða
skiptir höfuðmáli til að skilja hvernig
þróun breytileika í náttúrunni á sér
raunverulega stað, og þá einkum hvernig
samspili svipgerðarbreytileika og nátt-
úrulegs vals er háttað,61,84 til dæmis þar
sem aðskilin afbrigði eru að þróast.27
Sett hefur verið fram hugmyndalíkan
um þróun bleikjuafbrigða3,31,113 þar sem
gert er ráð fyrir að stofn sem fyrst kemur
í stöðuvatn eftir ísöld samanstandi af
einstaklingum sem séu tiltölulega mót-
anlegir. Þannig hafi umhverfisþættir,
t.d. þættir tengdir fæðuvali, líklega áhrif
á útlit þeirra á fyrstu stigum aðskiln-
aðar. Í vötnum þar sem fyrir hendi eru
mismunandi búsvæði og fæða, eins og í
Þingvallavatni, getur svipfarsbreytileiki
aukist verulega, og ef samkeppni um
fæðu er hörð leiðir það til rjúfandi vals
og hraðrar aðlögunar að hinum ólíku
vistum. Líkanið spáir að með tímanum,
þegar aðskilnaður afbrigða er orðinn
greinilegur, skorðist þroskaferli þeirra
og mótanleiki minnki. Samanburðar-
rannsóknir á afbrigðum í öðrum vötnum
styðja þessar niðurstöður.92,93 Þær sýna
að mótanleiki afbrigðanna í Þingvalla-
vatni er minni en í Vatnshlíðarvatni, þar
sem bleikjuafbrigðin eru skemur á leið
komin í aðgreiningu. Ofangreint líkan
hefur verið þróað frekar til að skýra
mögulega þróun fjölbrigðni hjá öðrum
tegundum ferskvatnsfiska á norður-
slóðum, þar sem leitast er við að greina
samspil vist-, þróunar- og þroskunar-
fræðilegra ferla á öllum stigum aðskiln-
aðarins (sjá einfalda útgáfu í 3. mynd).24
Rétt er að taka fram að sambærileg líkön
til að skýra þróun afbrigða og jafnvel
nýrra tegunda hjá lífverum, sérstaklega
mikilvægi mótanleika á fyrri stigum
aðskilnaðarins, eiga sér langa sögu114 o.v.
en á síðari árum hefur áhugi á þessum
ferlum aukist jafnt og þétt82,115,116 o.v. og er
talið að þeir geti skýrt mikilvæg skref í
þróunarsögunni, til dæmis þegar hrygg-
dýr aðlöguðust fyrst lífi á þurrlendi.79
Hugum nú að því hvernig æxlunarleg
einangrun afbrigða tengist líkaninu um
afbrigðamyndun og mögulega tilurð
nýrra tegunda.
ÆXLUNARLEGUR AÐSKILNAÐUR
Í öllum líkönum um aðskilnað af-
brigða og mögulega tegundamyndun
skiptir miklu máli að hve miklu leyti
afbrigði æxlast innbyrðis, með öðrum
orðum hversu mikið genaflæði milli
afbrigða er á hverju stigi aðskilnaðar.
Líkanið sem hér er sett fram gerir ráð
fyrir þessu (3. mynd). Ljóst má vera að
möguleikar á mökun og æxlun milli
afbrigða geta oft ráðist af atferlislegum
þáttum, svo sem mismunandi tíma-
setningu í fæðuframboði eða fari milli
fæðu- og mökunarsvæða. Þá getur
munur á atferlislegum yfirburðum í
samkeppni um maka vegið þungt.117
Afbrigði sem upphaflega myndast
vegna vistfræðilegra áhrifa, náttúrulegs
vals og/eða mótanleika, geta samhliða
eða í kjölfarið einangrast æxlunarlega
(e. reproductive isolation).58,118–121 Eðli
og atburðarás þessara ferla getur haft
mikil áhrif á þróun aðskilnaðarins. Til
dæmis getur minnkandi mótanleiki –
þ.e. meiri skorðun þroskaferla ólíkra
afbrigða – orðið til þess að samhæfing
þroskaferla í kynblendingum raskast og
hæfni þeirra minnkar.53 Slík atburða-
rás verður til að ýta undir rjúfandi val
milli afbrigða. Æxlunarlegi aðskiln-
aðurinn getur orðið svo afgerandi
að rétt sé að tala um myndun nýrra
tegunda,122 sem gæti vel átt við um
aðskilnað bleikjuafbrigðanna í Galta-
bóli á Auðkúluheiði.51,123