Náttúrufræðingurinn - 2020, Qupperneq 129
Tímarit Hins íslenska náttúrufræðifélags
129
skoltar dverg- og kuðungableikju (1. og
2. mynd). Rannsóknir, bæði athuganir
á vistkerfum og tilraunir, á aðskilnaði
ferskvatnsfiskafbrigða sýna að samband
er milli umhverfisþátta annars vegar og
afkomu og svipgerðarbreytileika hins
vegar. Þetta eru sterkar vísbendingar
um að náttúrulegt val hafi verið að verki
við þróun afbrigðanna.37,63,64 o.v. Þessar
rannsóknir hafa til að mynda stutt kenn-
ingar um mikilvægi samkeppni innan
tegunda sem forsendu rjúfandi vals (e.
disruptive selection) við þróun auð-
lindafjölbrigðni fiska.63,64 Slíkt val á sér
til dæmis stað þegar fjölgun ákveðinnar
svipgerðar í stofni leiðir til mikillar
samkeppni, svo sem um fæðu. Þá njóta
svipgerðir sem eru ólíkar þeirri algeng-
ustu aðstöðumunarins og tíðni þeirra
eykst í stofninum. Þegar slík atburða-
rás er heimfærð upp á afbrigðin í Þing-
vallavatni má gera ráð fyrir því að stofn-
inn sem upprunalega settist að í vatn-
inu hafi verið með eina algenga svip-
gerð (líklega dæmigerð sjóbleikja) en
vegna hagstæðra skilyrða hafi stofninn
vaxið hratt og samkeppni milli einstak-
linga um búsvæði og fæðu harðnað
stig af stigi. Óvenjulegir einstaklingar,
t.d. fiskar með óvenju rennilegan lík-
amsvöxt eða óvanalega undirmynntir
fiskar, lærðu að nýta sér búsvæði eða
fæðu sem hentaði þeim vel. Það dró
úr neikvæðum áhrifum samkeppni við
algengari svipgerðir og jók hlutfallslega
hæfni þeirra sem voru ólíkir upphaflegu
svipgerðinni. Þetta skilaði sér með tím-
anum í mismunandi afbrigðum. Rjúf-
andi val hefur átt sér stað.
Það er mjög erfitt að mæla náttúru-
legt val í villtum stofnum, og krefst
gagna um lifun og æxlunarárangur.
Vaxtarhraði fiska getur þó verið nokkuð
áreiðanlegur mælikvarði á þessa hæfn-
isþætti.65 Með því að bera saman þrjá
árganga fiska hefur reynst unnt að meta
samband vaxtarhraða, sem hæfnismet-
ils, við líkamslögun, fæðu og sníkju-
dýrabyrði murtu og dvergbleikju í Þing-
vallavatni. Af samanburðinum má leiða
nokkuð öruggar líkur að því að rjúfandi
val er að verki við aðskilnað afbrigð-
anna. Ekki er þó um einfalt samband
fæðu og útlits að ræða, heldur flókið
samspil þar sem sníkjudýr og mögulega
afránshætta (t.d. urriða á dvergbleikju)
kemur við sögu.35 Rannsóknir á bleikju-
afbrigðunum sem og öðrum fiskum
hafa sýnt að hlutur sníkjudýra og
afránshættu í rjúfandi vali getur verið
umtalsverður.66–68 Þegar á heildina er
litið sýna þessar rannsóknir að samband
svipgerðar, búsvæða, fæðu og sníkju-
dýra við þróun bleikjuafbrigðanna er
mikilvægur þáttur.2,7,8,30,36,42,69,70,71 Höfum
í huga að allt bendir til að bleikjuaf-
brigðin séu nú vel aðlöguð búsvæðum
sínum og fæðu. Það minnir okkur á að
á fyrri stigum aðskilnaðarins hefur eðli
rjúfandi vals mjög líklega verið annað
en við sjáum núna.
ÞROSKUNARFRÆÐILEG UNDIR-
STAÐA SVIPFARSBREYTILEIKA
Víkjum nú að tilurð svipgerðar-
breytileikans sem náttúrulegt val
getur verkað á. Það er sameiginlegt
viðfangsefni þroskunar- og þróunar-
fræðinnar.72,73 Hér er viðfangsefnið
breytileiki í svipgerð milli einstaklinga
innan hverrar kynslóðar. Hann getur
verið fólginn í mismun í lögun höfuðs
og kjálka, í því hversu straumlínu- eða
kubbslaga einstaklingarnir eru, hvernig
vexti og kynþroska er háttað og í mis-
munandi atferli einstaklinga. Líklegt er
að allir þessir þættir hafi áhrif á árangur
fiskanna í lífshlaupinu. Hvers vegna er
þroskaferlið breytilegt? Hvernig verður
frjóvgað hrogn að kynþroska bleikju? Í
2. mynd. Fæðuval og búsvæðaskipting bleikjuafbrigðanna í Þingvallavatni. Skífuritin sýna magainnihald fiska (A) veiddra í botnnet á strandbotn-
inum (2–8 m dýpi), í (B) kransþörungabeltinu (12–10 m dýpi) og (C) úti í vatnsbolnum (0–72 m dýpi) síðsumars (ágúst-september). Skífuritin eru
byggð á öskufrírri þurrvigt fæðuhópa í magainnihaldi bleikja veiddra 1983 og 1984.7,8 – Diet and habitat use of the four charr morphs in Thing-
vallavatn, Iceland. The pie-charts show the average stomach content of fish caught in bottom nets on (A) the littoral bottom (2–8 m depth), in
the Nitella zone (12–20 m depth), and in floating nets in the pelagic zone (0–72) in late summer (August-September). The pie charts are based
on the ash free dry weight of prey groups in the stomach samples.7,8