Náttúrufræðingurinn - 2020, Blaðsíða 132

Náttúrufræðingurinn
132
Margt bendir til að bleikjuafbrigðin
í Þingvallavatni séu á síðari stigum
aðskilnaðar samkvæmt ofangreindu
líkani (sjá einnig hjá Hendry, 2009122).
Vistfræðilegur aðskilnaður þeirra er
afgerandi og margþættur, og virðist
nokkuð stöðugur milli árstíða og ára,8,35
og þau eru mjög ólík hvað varðar útlit
og lífssögu.2–4,25 Bleikjuafbrigðin eru líka
að talsverðu leyti æxlunarlega aðskilin.
Það sést á samanburði erfðabreytileika
milli þeirra45,46 o.v. og á staðsetningu
hrygningarsvæða, árlegum hrygningar-
tíma og mökunaratferli. Bleikjan hefur
eins og aðrir laxfiskar útvortis frjóvgun
og kemur hrognunum fyrir í malar- eða
grjótbotni.124 Þannig hrygnir kuðunga-
bleikjan í júlí og ágúst og velur til þess
svæði þar sem kalt lindarvatn streymir
upp. Þekktasti staðurinn er Ólafs-
dráttur við norðausturströnd vatns-
ins.34,125 Hrygningartími dvergbleikj-
unnar spannar margra mánaða tímabil,
allt frá ágúst og fram í desember, en
hrygningartími murtunnar er nokkuð
afmarkaður, hefst oftast um miðjan
september og stendur í um fjórar vikur.
Bæði þessi afbrigði hrygna við ströndina
víða um vatnið. Sílableikja hrygnir að
hausti víða um vatnið, en minna er vitað
um ákveðna staði.3,4,34 Þessi mismunur í
tíma og staðsetningu hrygningar getur
vel skýrst af vistfræðilegum aðskilnaði
afbrigðanna. Þannig má annars vegar
hugsa sér að kuðungableikju, og að hluta
dvergbleikju, sé kleift að þroska kyn-
kerfi snemma á árinu vegna þess að þá er
fullvaxinn vatnabobbi, sem er aðalfæða
þeirra, aðgengilegastur.126 Hins vegar má
benda á að seiðin njóta þess, að minnsta
kosti í Ólafsdrætti, að fyrir seiði sem
koma úr hrygningu í júlí-ágúst og þurfa
að leita sér fæðu um veturinn er fæðu-
framboð hlutfallslega mikið á þessum
árstíma á lindasvæðum vatnsins.34 Aftur
á móti er framboð langhalaflóar – sem
er aðalfæða murtunnar – langmest síðla
sumars og fram á haust,127 sem gerir
henni kleift að þroska kynkerfi sem
verða tilbúin síðla í september. Fóstrin
þroskast síðan í botngrjótinu allan vet-
urinn en klekjast og fara að leita sér
fæðu þegar vorar og framboð hennar í
umhverfi þeirra eykst.34
Við getum nefnt þennan aðskilnað í
stað og tíma hrygningar vistfræðilegar
hindranir (e. pre-zygotic reproductive
barriers) á æxlun afbrigðanna sín á milli.
Önnur æxlunarhindrun er makaval á
hrygningarslóð, sem oftar en ekki tengist
svipgerðarmun, oftast stærðarmun og/
eða litskrúði. Þetta er vel þekkt upp-
spretta æxlunarlegs aðskilnaðar, ekki
síst hjá siklíðum120,128 og hornsílum.129,130
Athuganir á kynatferli kuðungableikj-
unnar í Ólafsdrætti gefa ástæðu til að
ætla að atferli skipti máli fyrir aðskilnað
bleikjuafbrigðanna, þar sem kuðunga-
bleikjuhrygnur ráku áhugasama dverg-
bleikjuhænga burt af hörku.125 Sú æxl-
unarhindrun sem líklega skiptir mestu
máli við myndun nýrra tegunda er þegar
blendingar geta af sér einstaklinga sem
hafa einkenni sem gera þeim erfitt að
lifa og tímgast í því umhverfi sem þeir
fæðast inn í (e. post-zygotic reproduct-
ive barriers).118 Þetta er fyrirbæri sem
getur komið til sögunnar á síðari stigum
aðskilnaðar, samanber ofangreint líkan,
(sjá 3. mynd).119 Æxlunartilraunir með
bleikjuafbrigðin í Þingvallavatni benda
til að þó að fóstur og seiði blendinga
milli afbrigða séu lífvænleg, og þrosk-
ist að því er virðist á sambærilegan
hátt og hreinræktaðir afkvæmahópar,
er svipfar þeirra nokkuð frábrugðið.88
Þannig er lögun höfuðbeina blendinga
oft eins konar millistig þess sem er hjá
hreinræktuðum afkvæmum afbrigð-
anna, en í sumum tilfellum er um mun
meiri þroskafrávik að ræða.89,131 Þetta
getur minnkað hæfni blendinganna
og ýtt undir rjúfandi val. Viðamiklar
rannsóknir standa nú yfir á öllum
ofanræddum æxlunarhindrunum hjá
bleikjuafbrigðunum í Þingvallavatni.132
3. mynd. Tilurð auðlindafjölbrigðni innan stofns. Líkanið lýsir atburðarás aðskilnaðar afbrigða
sem aðlagast ólíkum auðlindum, í formi búsvæða og fæðu, og vísar til samspils vist- og þrosk-
unarfræðilegra þátta. Línuritin til hægri gefa til kynna hvernig dreifing svipfars sem tengist nýt-
ingu mismunandi auðlinda gæti breyst eftir því sem ferlinu vindur fram. Hjá bleikjunni í Þing-
vallavatni gæti svipfarið til dæmis verið hlutfallsleg lengd neðri kjálka og lögun trýnis. Þetta ferli
getur leitt til styrkingar á æxlunarlegum aðskilnaði vegna ytri æxlunarhindrana og/eða galla í
þroskun hjá afkvæmum blendinga. Ferlið getur verið kvikt (dýnamískt) og viðkvæmt fyrir ýms-
um breytingum í vistkerfi, bæði breytingum á öðrum stofnum sem og umhverfisbreytingum,
svo sem hitastigi. Grænu örvarnar sýna val fyrir svipgerðum og þær rauðu val gegn svipgerð-
um. – Evolution of resource polymorphism in a population. The model shows the steps in the
divergence of morphs adapting to different resources in the form of habitats and diet emp-
hasizing the interaction of ecological and developmental factors. The diagrams to the right
illustrate how the distribution of a phenotypic characters related to resource use could change
through the process. In the case of the charr morphs in Thingvallavatn these characters could
for instance be the shape of the snout and the proportional length of the lower jaw. Reproduct-
ive isolation can stem from ecological and behavioural prezygotic barriers; and in later stages
postzygotic isolation mechanisms may evolve, thus strengthening the selection against hybrids
and enhanching reproductive isolation amongst morphs. Such a system of divergence can be
highly dynamic and sensitive to ecological perturbations, both changes to other populations
and environmental changes, such as increased temperature. The green arrows denote select-
ion for and the red arrows selection against particular phenotypes.
Stofn mótanlegra einstaklinga haslar sér völl á
ónumdu svæði sem býður upp á nokkrar
mismunandi vistir/búsvæði
Eðlismunur vista, mikil samkeppni innan
stofnsins samhliða lítilli samkeppni við aðrar
tegundir leiðir af sér aukinn breytileika
svipfars og rjúfandi val
Afbrigði myndast innan stofnsins,
mismunur vista getur þýtt æxlunartálma
milli afbrigða, mótanleiki einstaklinga minnkar
samhliða styrkingu rjúfandi vals og
minnkandi genaflæðis milli afbrigða
Æxlunarleg einangrun afbrigða styrkist,
svipgerðarmunur eykst, myndun aðskilinna
stofna og möguleikar á tegundamyndun aukast
Svipfar
Tí
ðn
i
Tí
ðn
i
Tí
ðn
i