Náttúrufræðingurinn - 2020, Page 130

Náttúrufræðingurinn
130
stuttu máli einkennist þroskun einstak-
linga af samspili vaxtar (þ.e. frumuskipt-
inga), sérhæfingu frumna og myndunar
líffæra og líkamshluta og skipanar
þeirra í starfandi líkama.74 Þroskinn
ræðst af flóknu samspili milli gena og
tengdra lífefnafræðilegra þátta og ferla
í frumum, sem og af aðstæðum sem
samhliða skapast innan og milli frumna
og vefja, aðstæðum sem geta mótast af
margvíslegum innri og ytri umhverfis-
þáttum. Til hægðarauka má lýsa þessu
sem flóknu samskiptaferli þar sem eðli
skilaboða, túlkun þeirra og varðveisla
ræður þeim leiðum sem þroskinn fer.
Það er síðan breytileikinn – eða frá-
vikin (e. bias) – í þessum samskiptum
og þroskaleiðum tiltekinna frumna eða
frumuhópa sem á endanum ræður svip-
gerð hvers einstaklings og því hvernig
mismun milli einstaklinga er háttað.75,76
Það sem skiptir máli fyrir þróun er að
einstaklingar í stofni eru ekki allir eins.
Sá breytileiki getur jafnvel stafað af smá-
vægilegum breytingum eða „truflun“ í
atburðarás þroskunarinnar.76–78 Í sumum
tilfellum geta þessar breytingar verið
umtalsverðar og birst sem vansköpun,
en stundum geta stórar breytingar verið
hagstæðar og haft mikla þýðingu fyrir
þróun stofns.75,79 Frávik, lítil eða stór,
geta tengst stökkbreytingum í genum
eða stýriröðum þeirra, eða breytilegum
umhverfisþáttum í þroskaferlinu (sjá
fyrri umfjöllun um mótanleika). Þetta
ítrekar mikilvægi þess að skoða ætíð
samspil þessara þátta. Okkur er tamt
að tala um „umhverfi“ og „erfðir“ sem
aðskilda áhrifaþætti en þegar kemur
að þroska svipgerða er þessi aðgreining
ekki gagnleg og getur valdið misskiln-
ingi.80,81 Hægt er að aðgreina magn-
bundna erfða- og umhverfisþætti innan
stofns og milli stofna með tölfræði-
legum aðferðum stofnerfðafræðinnar.
Þegar kemur að því að skilja eðli
einstaklingsþroskunar og breytileika
þeirra í stofnum er á hinn bóginn óhjá-
kvæmilegt að ganga út frá samvirkni
margra þátta.24 o.v.
ÞROSKUN BLEIKJUAFBRIGÐANNA
Undanfarin ár hefur þekking á boð-
skiptaferlum þroskunar stóraukist,
meðal annars vegna nýrra og öflugra
rannsóknaraðferða, og þetta hefur haft
spennandi áhrif á rannsóknir á bleikju-
afbrigðunum. Eins og fram hefur komið
mælist greinilegur munur á erfða-
breytileika bleikjuafbrigðanna, og stað-
festir hann að þau eru að aðskiljast
sem sérstakir stofnar.45,46 Vera má að
hér séum við að verða vitni að upphafi
tegundamyndunar en lítið er hægt að
segja um líkurnar á að slíkt ferli gangi
til enda í vatninu (sjá þó 22,51). Þessi
greining er aðallega byggð á hlutlausum
erfðabreytileika sem gefur tækifæri
til að mæla skyldleika afbrigðanna, en
í sumum tilfellum geta ákveðnar arf-
gerðir tengst svipgerðarbreytileika sem
hefur þýðingu fyrir afkomu viðkomandi
einstaklinga.45 Nýlegar rannsóknir hafa
sýnt að breytileiki í þroskun svipgerða
er nátengdur því hvenær í þroskaferl-
inu, hvar í fóstrinu og við hvaða ytri og
innri aðstæður (e. context) tiltekin gen
eru tjáð (e. gene-expression).24,82 Oft er
talað um „genastjórnun“ í þessu sam-
bandi, en það orð getur verið villandi,
meðal annars vegna þess að „ákvarð-
anir“ um virkni tiltekinna gena byggjast
hverju sinni á ferlum og víxlverkunum
í viðkomandi frumum.83 Genamengið
er þannig í svipuðu hlutverki og önnur
líffæri frumunnar, sem saman ákvarða
starfsemi hennar. Þær ákvarðanir fel-
ast meðal annars í að varðveita skilaboð
úr umhverfi frumunnar, túlka þau og
bregðast við þeim.84,85
Margar tilraunir með að ala afkvæmi
bleikjuafbrigðanna úr Þingvallavatni
við aðstæður þar sem umhverfisþáttum
eins og hita og ljósi er stýrt hafa sýnt að
þótt þau séu alin við sambærileg skil-
yrði hafa þau sterka tilhneigingu til að
líkjast foreldrum sínum. Mikilvægt er
að útlitsmunur afkvæmahópanna, og þá
sérstaklega lögun og kölkun kjálka- og
höfuðbeina, kemur fram hjá fóstrum og
ungum seiðum.86–90 Svipgerðarmunur
kemur einnig fram í atferli seiða, vexti
og kynþroskaaldri.42,91 Gerðar hafa
verið eldistilraunir með afkvæmahópa
afbrigðanna úr Þingvallavatni þar sem
líkt er eftir aðstæðum þeirra í vatn-
inu. Hefur þá verið borin saman útlits-
þroskun afkvæma sem fá sviflæga og
botnlæga fæðu. Niðurstöðurnar sýna
að seiði sem fá botnlæga fæðu þroska
einkum útlit sem líkist botnbleikjunum,
en seiði sem fá sviflæga fæðu líkjast svif-
lægum bleikjum.92–94 Þetta er í samræmi
við útkomu svipaðra tilrauna á öðrum
bleikjuafbrigðum,95, 96 og á afbrigðum
annarra ferskvatnsfiska (sjá samantekt
Parsons og Robinson, 200697). Þessar
rannsóknir staðfesta að þroskun svip-
gerða getur mótast af umhverfinu og
líklegt er að þessi mótanleiki skipti máli
fyrir afkomu bleikjuafbrigðanna.24
Í eldistilraununum hefur komið í
ljós, meðal annars með raðgreiningu
RNA, að breytileiki í þroskaferli milli
afkvæmahópa afbrigða kemur fram
snemma á fósturstigi og snertir mörg
kerfi þroskunar fiskanna.98 Áhuga-
vert er að skoða útlitsþroskann sér-
staklega, en eins og fram hefur komið
benda tilraunir til að rúnnað trýni og
stuttur neðri kjálki hjá afkvæmum
tengist því að höfuðbeinin þroskast (þ.e.
kalki) hlutfallslega snemma á fóstur-
stigi.86,90,91,99,100 Rannsóknir og tilraunir
Parsons o.fl. á siklíðum úr Malavívatni
í Afríku101 sýna að snemmþroskun
beina festir seiðaeinkenni höfuðkúp-
unnar í sessi, sem síðan einkenna svip-
gerð fisksins síðar. Þetta má heimfæra
á dvergbleikju og kuðungableikju,
sem líkjast seiðum og jafnvel fóstrum
meira en murtur og sílableikjur.88 Slík
þróun útlitseinkenna nefnist yngingar-
þróun (e. paedomorphosis).102 Snemm-
þroskun beina getur tengst virkni gena
sem tengjast svokölluðum glúkókortík-
óíð-efnaferlum (e. glucocortico (GC)
pathway), en virkni þeirra er meiri
í fóstrum dverg- og kuðungableikju
en fóstrum murtu.87 Glúkókortíkóíð-
-efnaferlin hafa áhrif á virkni svokall-
aðs Wnt-boðefnaferlis, sem vitað er að
hefur áhrif á beinaþroskun fóstra.103
Það var einmitt aukin Wnt-virkni sem
tengdist snemmþroska beina og festingu
fóstureinkenna siklíða í ofangreindum
tilraunum Parsons o.fl.101 Gera má ráð
fyrir að oftast tengist samspil innri og
ytri áhrifaþátta á þroska beina virkni
tiltekinna gena. Þannig hafa umhverfis-
þættir Malaví-siklíða, bæði snemmfæða
og öndunarhreyfingar (fela í sér núning
beina), áhrif á tjáningu ptc1-gensins sem
tengist kölkunarhraða kjálkabeina.104,105
Rannsóknir sem þessar gefa vissulega
innsýn í atburðarás þroskunar og mót-
anleika tiltekinna svipfarseinkenna, en
form og eðli skilaboðanna og viðbragða
við þeim þarfnast frekari skoðunar.
Nýlega hófust viðamiklar eldis-
tilraunir á afkvæmahópum (hreinir
afkvæmahópar og blendingar) afbrigða
Þingvallableikjunnar til að kanna hvort
og þá hvernig breytilegt fæðuumhverfi