Náttúrufræðingurinn - 2020, Page 128

Náttúrufræðingurinn
128
hugsun Darwins og Wallace um þróun.
Þessar hugmyndir gera ráð fyrir því að
lítil samkeppni milli tegunda, sem felur
í sér vistfræðileg tækifæri, samhliða
mikilli samkeppni innan tegundar sé
ein meginforsenda þess að ólík afbrigði
þróist út frá einni tegund. Þetta hefur
verið stutt með rannsóknum.24,26,28,37
Í Þingvallavatni finnast einungis
þrjár tegundir fiska, hornsíli og urriði
(Salmo trutta) auk bleikju. Því má
ætla að samkeppni milli tegunda um
búsvæði og fæðu hafi lengstum verið
lítil, einkum þegar borið er saman við
ferskvatnskerfi meginlandanna beggja
vegna Atlantshafsins, þar sem tegundir
fiska eru mun fleiri, til dæmis um 56 í
Skandinavíu.38 Aftur á móti má leiða að
því líkur að fljótlega eftir að bleikjan
haslaði sér völl í Þingvallavatni hafi
mikil samkeppni milli einstaklinga
og hópa bleikjunnar orðið drifkraftur
afbrigðamyndunar. Þetta má hugsan-
lega rekja til þess að grunnbotninn
býður upp á víðáttumikil hrygningar-
og seiðabúsvæði. Hafi þetta átt við strax
eftir landnám bleikju í vatninu hefur
seiðafjöldinn haft í för með sér harða
samkeppni uppvaxandi fisks og full-
orðins fisks. Þessi áhrif eru enn greini-
leg í murtustofninum. Þar svara stórir
seiðaárgangar aukinni samkeppni um
fæðu með því að verða kynþroska fyrr
og við minni líkamsstærð, en eldri og
stærri einstaklingar fara halloka.39,40
Auk harðrar samkeppni um auð-
lindir vatnsins koma fjölmargir aðrir
vistfræðilegir þættir við sögu. Hugsan-
lega hefur skipt máli að í vatninu eru
vel aðgreind búsvæði með ríkulegum
og nokkuð stöðugum samfélögum
hryggleysingja. Þá hefur víðáttumik-
ill og margbreytilegur hraunbotn lík-
ast til stuðlað að sérstæðri aðlögun
kuðunga- og dvergbleikju – snubb-
óttu trýni og stuttum neðri kjálka.2
Sams konar búsvæði einkenna ótal
lindarvötn á eldvirka beltinu og þar er
iðulega að finna smávaxna bleikju með
slíkum einkennum.41
Fleira kemur til. Afrán fiska og
fugla hefur vafalítið haft mótandi áhrif
á afbrigðin, svo sem afrán urriða á
murtu, enda eru búsvæði þeirra geró-
lík hvað snertir möguleika til að verjast
árásum.39,42 Þá hefur ólík sníkjudýra-
fána bleikjuafbrigðanna áhrif á afkomu
þeirra og hegðun.35,43 Ólífrænir þættir,
svo sem vatnshiti, ekki síst innstreymi
kalds lindarvatns, hafa einnig þýðingu
fyrir bleikjuafbrigðin, til dæmis þegar
velja þarf hentug hrygningarsvæði og
tryggja fæðuframboð fyrir ungviði sem
klekst á miðjum vetri.32,34
SKYLDLEIKI OG UPPRUNI
BLEIKJUAFBRIGÐANNA
Umtalsverðar rannsóknir hafa
verið gerðar á skyldleika bleikjuaf-
brigðanna. Í fyrstu beindust þær að
breytileika tveggja ensíma og sýndu
að afbrigðin voru náskyld.44 Á síð-
ustu tveim áratugum hafa stórstígar
framfarir á sviði erfðagreiningar gert
okkur kleift að gera mun nákvæmari
greiningar á erfðabreytileikanum. Þær
sýna hve mikið bleikjuafbrigðin æxl-
ast innbyrðis, og hvernig stofnarnir
hafa mögulega greinst að. Í ljós hefur
komið að kuðungableikja, dvergbleikja
og murta blandast lítið.45,46 Þá styðja
gögnin tilgátu um að sumar sílableikjur
séu upphaflega murtur sem læra að
éta hornsíli2 en aðrar séu blendingar
slíkra fiska og kuðungableikju.45,47
Við víkjum nánar að þessu síðar í
tengslum við æxlunarlíffræði afbrigð-
anna. Í öðru lagi er ljóst að afbrigðin
í Þingvallavatni eru skyldari hvert
öðru en svipuðum afbrigðum í öðrum
vötnum.46,48 Þetta sýnir að afbrigðin
eiga sér sameiginlegan uppruna í
fiskum sem hafa sest að í vatninu í lok
síðasta jökulskeiðs og einangrast þar
þegar ófiskgengir fossar mynduðust í
Soginu. Rannsóknir benda eindregið til
þess að bleikjan sem haslaði sér völl á
Íslandi þegar ísaldarjökullinn hopaði
hafi verið sjóbleikja sem lifði ísöldina
af á ákveðnum svæðum Evrópumegin
hafsins.49,50 Það er í samræmi við niður-
stöður margra annarra rannsókna, hér
heima og erlendis, á tilurð samsvæða
afbrigða bleikju og annarra ferskvatns-
fiska.51,52 Af öllu þessu má álykta að
bleikjuafbrigðin hafi aðskilist í vatninu
á síðustu 10 þúsund árum eða svo, og að
sú þróun tengist mjög þeim vistfræði-
legu aðstæðum sem þar eru. Þetta er
mjög mikilvægt, því að sú staðreynd
að bleikjuafbrigði hafa þróast hratt, og
í samræmi við aðstæður í hverju vatni
fyrir sig, gefur ómetanlegt tækifæri til
að rannsaka hlut vistfræðilegra þátta í
þróun bleikjuafbrigðanna.
ÞRÓUNARFERLI
AFBRIGÐAMYNDUNAR
YTRI DRIFKRAFTAR
Þróunarvistfræði snýst um að greina
áhrif hins vistfræðilega umhverfis á
þróun fjölbreytni53 en hin síðari ár hefur
komið í ljós að slík þróun getur verið
mun hraðari en áður var talið.54 Áhrif
vistfræðilegra þátta á þróun afbrigða,
tegunda og fjölbreytni lífvera geta verið
með tvennum hætti. Annars vegar hafa
vistfræðileg öfl áhrif á afkomu og æxl-
unarmöguleika, og stuðlað þannig að
vali svipgerða milli kynslóða og haft
áhrif á þróun svipfarsbreytileika innan
stofna og milli stofna. Þetta gerist aðeins
ef svipfar erfist milli kynslóða, vegna
beinna tengsla við breytileika erfðaefn-
isins (DNA), vegna erfðaþátta sem hafa
áhrif á virkni þess eða vegna upplýs-
inga sem miðlað er milli kynslóða með
öðrum hætti, svo sem með hormónum
í forða eggja eða beinum áhrifum for-
eldra á afkvæmi sem hafa áhrif á svip-
gerð þeirra. Síðarnefndu atriðin njóta
sívaxandi athygli.55,56 Hins vegar hafa
umhverfisþættir, svo sem hiti og fæða,
mótandi áhrif á þroska svipgerða; útlit,
vöxt, atferli o.fl.. Slíkur mótanleiki
(einnig nefnt sveigjanleiki) svipfars/
svipgerða (e. phenotypic plasticity) er
nú talinn mikilvægur þáttur við þróun
fjölbreytni, myndun afbrigða og nýrra
tegunda.57,58 Þessir tveir þættir, náttúru-
legt val og mótanleiki, spila saman. Svip-
farsbreytileiki innan stofna er forsenda
þess að náttúrulegt val geti átt sér stað.
Það þarf að vera eitthvað að velja úr. Ef
hluti þess breytileika stafar af mótan-
leika innan kynslóða getur hann haft
áhrif á þróunarferlið.24,57,59 Mótanleiki
er lífverunni oftar en ekki „hagstæður“,
og getur aukið lífslíkur hennar og æxl-
unargetu.60 o.v. Það gæti bent til þess að
þau frumulíffræðilegu kerfi sem mótan-
leikinn byggist á séu aðlaganir byggðar
á undangenginni þróun, enda er hann
breytilegur innan tegundar og milli
tegunda.61 o.v. Á hinn bóginn getur mót-
anleiki einnig haft öfug áhrif og dregið
úr mikilvægum hæfnisþáttum.62
Lítum nánar á samband vistfræð-
legra þátta og náttúrulegs vals við
þróun bleikjuafbrigðanna. Ólík svip-
gerð afbrigðanna virðist vissulega
endurspegla umhverfi þeirra, búsvæði
og fæðuval, svo sem rennilegt útlit
murtu og sílableikju, og undirmynntir